University of Florida, Horticultural Sciences, PO Box 110690, Gainesville, FL 23611-0690 USA
New Phytologist (2010) 187: 44-56, doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03281.x
风味包括糖、酸和一组20种或更多的挥发性化学物质的整合。这些化合物共同涉及大量的初级和次级代谢途径，其中许多是最近才建立起来的。本文综述了近年来控制风味挥发性成分合成的途径和基因的最新进展。由于番茄作为果实发育模型的独特作用，本文综述了这种果实的研究进展。
番茄的种类繁多
在过去的几年里，在基因组学和代谢组学技术的快速发展的帮助下，参与风味挥发物合成的基因的鉴定有所加快。大多数最重要的风味挥发物的生物合成途径已经被定义，许多编码合成酶的基因已经被确定，能够改变许多挥发物的转基因已经存在。然而，风味改善的水果可能需要对多种生物合成途径的协调调控。基因组序列的可用性已经促进了编码最重要的QTL（数量性的状遗传位点）基因鉴定的快速进展。必须指出的是，挥发物的目标浓度尚未确定，虽然许多风味挥发物的总体增加可能会有利于风味，但肯定会有不应该超过的最佳浓度。因此，一旦确定了这些最佳浓度，它们应该可以通过转基因或基因渗入的特定等位基因来实现。
新鲜的番茄
有助于促进番茄风味的挥发性化合物
异丁基噻唑和愈创木酚的精确合成途径尚未建立。除愈创木酚外，所有挥发物的浓度都超过了人类的平均阈值，因此被认为是产生番茄香气的原因。
有机自种番茄
重要的风味挥发性基因大致可分为两类：那些编码负责最终产物合成的酶和那些调节途径输出的编码因子。在确定风味挥发物的合成途径和鉴定编码生物合成酶的基因方面取得了重大进展。一些生物合成酶的产量有速率限制，因此可以被认为是“调节的”。遗传学表明，基因的数量很可能相当大。在番茄中，已鉴定出约100个影响挥发物及其前体的数量性状位点（QTL）。从QTL开始的主要优势是，根据定义它们是显著改变目标分子的基因。虽然目标是负责任的基因，但一个紧密相连的标记对育种目的有潜在的价值。
番茄果实与剖面图
基因分离研究进展的一个主要限制是缺乏有关植物次生代谢的信息。植物含有数千种次生代谢物。生物合成途径和调控网络只是这些分子中最重要的一小部分。对于与风味相关的挥发物，即使是一些最重要的，合成的途径只是最近才建立或仍有待建立。幸运的是，我们现在对大多数重要的番茄风味挥发物是如何合成的有了一个很好的了解。番茄最重要的风味挥发物合成途径现状见下图。
导致风味相关挥发性物质合成的代谢途径综述：挥发物的四大分类包括支链氨基酸、苯丙氨酸、脂肪酸和类胡萝卜素等。风味挥发物用红色表示。虚线表示多步反应。参与挥发性合成的克隆基因被一条实心红线包围。假设的、且尚未确认的酶被一条红色虚线包围着。支链挥发物是由它们各自的支链a-酮酸合成的。由于这些酸既是氨基酸合成的最后一个中间体，也是分解代谢的第一个中间体，目前尚不清楚这些氨基酸是否是挥发性合成的中间体。
SAMT，水杨酸甲基转移酶；AADC，芳香族氨基酸脱羧酶；PAR，苯乙醛还原酶；CCD，类胡萝卜素裂解双加氧酶；13-LOX，13-脂氧合酶；13-HPL，13-过氧化氢裂解酶。
根据我们的经验，许多生物合成活性都是由基因家族编码的，一个相关的挑战是，挥发性合成的某些步骤是由具有广泛底物特异性的酶完成的。例如，许多重要的番茄风味挥发物都是醛类及其相应的醇类。醛到醇的转化是由属于短链脱氢酶/还原酶的酶（SDR）完成的。这些酶可以作用于许多底物，体外酶分析不一定反映体内活性。RNAi功能缺失实验可能是不确定的，因为目标酶在体内不能有效地识别底物，或者有多种功能重叠的酶掩盖了一个酶的丢失。尽管有这些限制，明智的体外和体内实验组合通常允许分配基因功能。
我们如何实现水果风味质量的改善？有两种广泛的方法来操纵风味化学含量：转基因和分子辅助育种。两者都有优点和缺点有待解决。
1.增强风味的转基因方法
转基因风味增强的一个主要优点是，代谢途径的精确改变可以被改造成已经优化了诸如抗病性、产量和果实外观等生产性状的品种。育种者不需要重新包装基本的性状或处理连锁阻力，特别是当与风味相关的性状是从野生亲戚那里引入的时候。对于许多水果物种来说，等基因系可以在几个月内产生，并立即引入精英育种库。快速的性状引入是长寿物种的一个主要优势，比如树木作物，培育特定的性状几乎是不可能的。它也非常适用于具有复杂遗传学的物种，如八倍体的商业草莓。
利用转基因材料改善风味的一个主要障碍是目前的调控环境。虽然含有转基因（GM）成分的食品的比例在稳步上升，但几乎所有的增长都是在加工食品中。市场上未加工的转基因产品（http://www.aphis.usda.gov/brs/not_reg.html）的例子仍然很少（http://www.aphis.usda.gov/brs/not_reg.html），最值得注意的是抗虫的甜玉米、抗病毒的南瓜和抗病毒的木瓜（Gonsalves 等人，2006年）。公众对未加工转基因产品的抵制是否是一个重大障碍还存在争议，因此，要将一个性状引入一个产品线，必须产生许多独立的转基因事件、表征和登记。一个性状必须提供非常大的回报来证明转基因投资是合理的，至今还很难提出增强风味的理由。
2.分子辅助育种
培育改良风味水果的基础是番茄、甜瓜和草莓等作物可获得的材料库中令人难以置信的遗传和化学多样性。将由许多基因控制的复杂性状从一个风味好的高产品种转移到一个现代高产品种的想法甚至在几年前就是不可能的。但是基因组和转录组测序的结合，对代谢途径的更好理解，以及高通量分子标记筛选，现在使风味育种更加现实。叠加可能需要改善风味质量的多个独立基因现在在技术上是可行的。这只是一个确定所需的、适当的基因和等位基因的问题。
