SSC的介绍

• 在尝试进行高度跳跃时，我们通常会在主要动作之前做一个反运动来提升表现，这种技术称为拉伸-缩短周期（SSC）。SSC在运动中很常见，对于提高运动表现至关重要。尽管SSC效应背后的机制有多种理论，但常见的两种解释包括：通过拉伸反射激活增加神经激活，以及在肌肉的系列弹性成分中储存和释放能量，尤其是肌腱。然而，研究者在没有拉伸反射激活和最小化腱能量储存的实验条件下，仍然观察到SSC效应，这表明可能存在其他的机制。

• 研究者提出了SSC效应的其他可能机制，包括肌肉的预激活、交叉桥动力学以及残余力增强（RFE）。预激活意味着在肌肉缩短之前已经进行了主动拉伸，从而在开始缩短时肌肉已经处于激活状态。交叉桥动力学涉及到肌肉在主动拉伸时，连接的交叉桥被拉长并储存弹性能量，这可以在随后的主动缩短中被利用。RFE是指在肌肉主动拉伸后，其稳态等长力增加的现象，这可能与肌肉中的弹性蛋白Titin有关。

• 这些机制的提出是基于实验观察和理论分析，它们可能共同作用，解释了SSC效应的产生。这些发现挑战了传统的解释，并为进一步研究肌肉力学和力控制的基本机制提供了新的视角。

图1 | 拉伸-缩短周期（SSC）的示意图示例。上图展示了反向跳跃（SSC），下图展示了蹲跳（无SSC）。请注意，反运动跳包括了主动拉伸阶段。

预激活机制

• 在拉伸-缩短周期（SSC）中，肌肉在主动缩短之前会先进行主动拉伸，这意味着肌肉在缩短动作开始时已经处于激活状态。这种预激活现象在进行快速或大幅度缩短动作时尤为显著，因为它为肌肉提供了一个提前的激活优势，从而可以在缩短阶段产生更大的力量。相比于没有预激活的情况，如在蹲跳中腿部肌肉的激活程度较低，预激活的肌肉在反向运动垂直跳跃中能够产生更大的力，从而提高跳跃表现。

• 尽管预激活被广泛认为是SSC效应的一个重要因素，但其具体定义和对SSC效应的确切影响在学术界尚未完全明确。研究表明，预激活不仅可以增加肌肉缩短初期的力输出，而且这种影响在肌肉缩短速度较快时尤为明显。然而，预激活对SSC效应的贡献可能并不是唯一的，因为即使在排除了预激活的情况下，SSC效应依然存在。

• 除了预激活，SSC效应的其他可能机制包括交叉桥动力学和残余力增强（RFE）。交叉桥动力学涉及到肌肉在主动拉伸时，肌肉内的交叉桥（肌肉收缩的基本单元）发生形变并储存能量，这些能量可以在随后的主动缩短中被释放出来，从而增加肌肉的收缩力。RFE则是指肌肉在经历一次拉伸后，其收缩力会在一定时间内得到增强。这些机制提供了肌肉力提升的额外解释，表明SSC效应可能由多种因素共同作用产生。

图2 | 预激活的效果。左侧面板显示了无SSC（无预激活）的情况，右侧面板显示了SSC（有预激活）的情况。肌肉力量（关节力矩）在激活开始后（虚线）增加。请注意，在无SSC的情况下，肌肉力量在主动缩短阶段增加，而在SSC条件下却持续减少。这种差异表明，在无SSC条件下，主动缩短的早期阶段肌肉力量并未完全发挥。

交叉桥的动力学机制

• SSC效应，即肌肉在经历离心收缩（拉伸）后，向心收缩（缩短）的力量会得到增强，是运动科学中的一个重要现象。交叉桥动力学被认为是SSC效应的一个关键因素。在肌肉主动拉伸过程中，连接的交叉桥被拉长，储存了弹性能量，这使得它们在随后的主动缩短中能够发挥出更大的力。尽管交叉桥的精确分子机制还在讨论中，但这种机制普遍被认为是SSC效应的一个主要贡献者。

• 在SSC的拉伸和缩短阶段之间引入暂停，可以观察到SSC效应的减弱，这表明交叉桥储存的弹性能量在没有立即进行缩短的情况下会消散。此外，腱的弹性能量储存在这种情况下似乎不是SSC效应的主要因素，因为腱的弹性能量消散速度慢，不足以解释SSC效应的快速消失。

• 交叉桥对SSC效应的贡献可能局限于主动缩短的早期阶段，因为储存在交叉桥中的弹性能量在交叉桥脱离后会很快消散。因此，交叉桥的弹性能量储存在肌肉缩短超过一定程度后，对SSC效应的贡献有限。尽管如此，交叉桥的数量在离心收缩中比在等长或向心收缩中更多，这可能对SSC效应有重要影响。

• 快速拉伸肌肉时，会出现所谓的拉伸激活现象，这可能对SSC效应有所贡献，但在哺乳动物骨骼肌中，这种影响可能相对较小。总的来说，交叉桥动力学在SSC效应中起着重要作用，而其他因素如腱的弹性能量储存和拉伸激活可能在特定条件下也发挥作用。

图3 | 主动拉伸导致连接交叉桥伸长的原理示意图。当肌肉被主动拉长至与滑动方向相反的方向时，连接的交叉桥从A变形至B。由于这种变形，弹性能量储存在伸长的连接交叉桥中。

残余力增强机制

• 研究指出，残余力增强（RFE）可能是SSC效应背后的一个关键机制。RFE是一种骨骼肌特性，它在肌肉主动拉伸后导致稳态等长力的增加。这种增加的力可以在肌肉拉伸后的几秒钟内持续存在，甚至在单纤维和肌纤维制备物中持续数分钟。RFE与肌小节长度的非均匀性有关，但越来越多的证据表明，它可能与肌肉中的被动结构元素Titin有关。Titin蛋白通过与肌动蛋白的结合，可能在肌肉拉伸时发生构象变化，导致肌肉的弹性和力的增加。

• 为了验证RFE对SSC效应的贡献，研究人员进行了一系列实验，包括在不同拉伸幅度、速度和肌肉长度条件下的测试。这些实验结果进一步支持了RFE在SSC效应中的作用。此外，研究人员还发现，肌肉的主动缩短可以减弱RFE的效果，这表明在SSC的缩短阶段，RFE可能不会持续存在。

• 这些发现对于理解肌肉在运动中的力学行为具有重要意义，并可能对提高运动表现和优化训练方法提供指导。尽管Titin在RFE中的作用尚未完全明确，但这些研究结果为未来的研究提供了新的视角，并可能揭示肌肉力控制的基本机制。

图4 | 在主动拉伸和主动缩短之间提供间隔时的力和长度反应。黑色线表示纯缩短条件（等长主动缩短）。蓝色线表示正常的SSC条件（等长主动拉伸-主动缩短）。红色线表示有间隔的SSC（等长主动拉伸-等长主动缩短）。在有间隔的SSC条件下，在主动拉伸结束后，力量迅速且大幅度地减少。这种力量损失来自于伸长连接交叉桥的脱离。

图5 | 主动拉伸后肌小节缩短的原理示意图。由于主动拉伸，连接的交叉桥从位置A拉长至位置B。然后，在随后的主动缩短过程中，拉长的连接交叉桥从位置B移动到位置C。这种移动被称为工作行程。除了连接交叉桥的这种变形外，肌球蛋白和肌动蛋白丝也可以被拉长和缩短，因为这些丝状结构也具有柔韧性。因此，肌小节的缩短/延长不仅由连接的交叉桥组成，还包括肌丝。

调节SSC效应的主要因素：

• 缩短速度：缩短动作的速度或持续时间会影响SSC效应的幅度。如果缩短速度慢到足以在开始缩短后发展力，预激活的效果可能会减小。

• 拉伸速度：拉伸速度也会影响SSC效应。如果拉伸速度过快导致肌肉打滑，可能会减少RFE，从而降低SSC效应。

图6 | 在相同的拉伸速度和相同的最终肌肉长度条件下，不同拉伸幅度时的力和长度反应。尽管不同条件下的拉伸速度（力-速度关系）和最终肌肉长度（力-长度关系）相同，但主动拉伸结束时的力却不同。

• 肌纤维类型：快肌纤维和慢肌纤维之间在交叉桥动力学和可能的Titin弹性方面的差异会影响SSC效应。慢肌纤维显示出比快肌纤维更大的SSC效应。

• 交叉桥动力学：交叉桥的数量和状态（例如，“ON”状态和“OFF”状态）会影响SSC效应。在减少力的条件下，交叉桥的贡献可能会减少，而RFE（与Titin相关）的贡献可能会保留。

• RFE（Titin）：RFE是SSC效应的一个潜在贡献者，尤其是在减少力条件下，当交叉桥的贡献减少时，RFE的作用可能变得更加显著。

• 温度：不同温度下力的差异可能由连接交叉桥的比例引起。温度降低可能会减少由交叉桥引起的SSC效应，但由Titin引起的SSC效应可能不受影响。

这些因素提供了调节SSC效应潜力的不同途径，并且它们在不同的环境和条件下可能会以不同的方式影响SSC效应。未来的研究需要系统地检查这些因素，以更好地理解和利用SSC效应来提高运动表现。

图7 | 在有无间隔条件下的力和长度反应。黑色线表示纯缩短条件（等长主动缩短）。蓝色线表示正常SSC条件（等长主动拉伸-主动缩短）。红色线表示有间隔的SSC（等长主动拉伸-等长主动缩短）。尽管在有间隔的SSC条件下，主动拉伸结束后力量有所下降，但主动缩短开始时的力量仍然比纯缩短条件下达到的力量要大（见红色箭头）。

图8 | 正常RFE和缩短12.5%后RFE的力和长度反应。红色线表示在平均肌小节长度为3.0微米的参考等长收缩，蓝色线表示RFE状态。通过12.5%的纤维长度主动拉伸观察到RFE，但这个RFE在紧接着主动拉伸后进行的相同幅度的快速缩短后被大幅度减弱。‍

预激活、交叉桥动力学和RFE作为SSC效应的适用性和局限性

1. 适用性：

• 预激活： 在运动中，肌肉在主动缩短前预先激活可以增加SSC效应，特别是在快速或大幅度缩短动作时。

• 交叉桥动力学： 连接的交叉桥在肌肉主动拉伸时储存能量，并在缩短时释放，这对SSC效应有重要贡献。

• RFE： 肌肉在经历一次拉伸后，其收缩力在一定时间内得到增强，这可能是SSC效应的一个关键因素。

• 实验条件与自然运动的差异： 实验室中对孤立肌肉和纤维的研究可能无法完全反映人体自然运动中SSC的情况。

• 激活时机的影响： 在自然运动中，肌肉在反运动阶段的激活变化可能与实验室条件下不同，影响RFE的数量及其对SSC缩短阶段的贡献。

• 肌肉长度的影响： SSC发生的肌肉长度可能影响RFE的效果，实验室中通常在力-长度关系的下降肢进行实验，而人体运动中肌肉行程多发生在力-长度关系的上升肢。

• 肌纤维类型的考虑： 不同类型的肌纤维可能对SSC效应有不同的反应，需要进一步研究以了解其在不同肌肉类型中的作用。

• 环境因素： 温度等因素可能会影响交叉桥的功能和SSC效应，但这方面的研究还不够充分。

总的来说，尽管预激活、交叉桥动力学和RFE在理论上对SSC效应有贡献，但实际应用中需要考虑更多的生理和环境因素，以便更准确地模拟和理解人类运动中的SSC现象。