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Optimizing Resistance Training for Sprint and Endurance Athletes:
Balancing Positive and Negative Adaptations
Bas Van Hooren1 · Per Aagaard2 · Anthony J. Blazevich3
神经肌肉适应
宏观结构和建筑适应
肌肉肥大
肌肉肥大，即肌肉大小的增加，主要是由于单个肌纤维的肥大，而不是肌纤维数量的增加。肌纤维的肥大可以由肌浆或肌原纤维内容的增加引起，其中肌原纤维数量的增加比大小的增加更为重要。长期进行肌肉训练可以增加肌原纤维的数量，从而提高最大力量的产生，这对短跑等需要爆发力的运动表现有益。增加的肌原纤维含量也可能对耐力表现有益，因为它降低了能源成本。然而，过度的肌肉肥大可能由于生物力学和结构原因对运动表现产生负面影响。
肌肉质量：力量与耐力之间的权衡
身体质量与能量消耗：耐力运动员可能会避免过度的肌肉肥大，因为这会增加他们的身体质量，从而提高跑步时的能量消耗。身体质量的增加意味着在跑步过程中需要更多的能量来加速身体和克服重力，这可能导致氧气消耗增加，影响耐力表现。
肌肉力量与跑步经济性：虽然增加肌肉质量可以提高力量和推进能力，但这也可能增加四肢的惯性，使得腿部或手臂在跑步过程中的角加速度需要更多的能量。这种增加的能源成本可能会损害跑步经济性，特别是在需要快速加速、减速和改变方向的团队运动中。
肌肉分布与运动效率：肌肉质量的分布也影响运动效率。近端肌肉（靠近身体中心）的增加可能更有助于提高全身功率输出，而远端肌肉（如小腿）的增加可能对整体功率输出的贡献较小，因为这些肌肉更多依赖于弹性机制而不是肌肉收缩。
同时训练的影响：同时进行耐力训练和抗阻训练（RT）可能会导致身体质量的轻微增加，但这种增加通常伴随着脂肪质量的减少和瘦身体质量的增加，从而保持或提高力量与身体质量的比率。耐力训练激活的途径（如AMPK）可以抑制肌肉肥大，减少纤维大小的增加。
训练量与耐力表现：在典型的同时训练环境中，适量的RT（每周两到三次，中等训练量）对耐力表现的影响可能是小或可以忽略不计的。然而，更大的RT体积可能会增加肌肉质量，从而可能牺牲耐力表现。
个体差异与训练适应：未训练的个体在同时训练中可能显示出更大的肌肉纤维横截面积的相对增加，这可能会减少最大氧气摄取量的增加。因此，个体的训练背景和训练适应可能会影响肌肉质量和耐力表现之间的权衡。
肌肉质量与力臂：力量-速度与速度-耐力之间的权衡
力量与速度的权衡：肌肉肥大可以增加肌肉的内部力臂，从而在等长和慢到中等缩短速度收缩期间增加净关节力矩和最大力量。然而，这种增加的力臂在高速运动中可能导致力量产生受损，因为肌肉需要在更快的速度下操作，这可能会减少力量产生，根据力量-速度关系的反双曲线关系。因此，虽然力量可能增加，但在高速运动中的力量输出可能并不会提高。
速度能力的影响：对于需要高速运动的表现，较小的内部力臂长度可能更有益，因为它允许更快的最大关节角速度和更慢的纤维缩短速度。例如，短跑运动员的跖屈肌力臂比非短跑运动员更小，这可能有助于他们在短跑中实现快速的踝关节角速度。
耐力表现的考虑：肌肉肥大对耐力表现的潜在不利影响已经得到了很好的确立。虽然肌肉肥大可以增加力量，但过大的肌肉质量可能会增加身体的惯性，从而影响耐力运动中的速度和持久性。
跑步经济性与力臂的关系：一些研究表明，较长的跟腱或髌骨力臂与中等跑步速度下的更好跑步经济性相关。这可能意味着在中等速度下，力臂的增加对于提高跑步效率是有益的，但在高速运动中可能会变成不利因素。
肌肉质量增加的局限性：虽然肌肉肥大可以增加力臂和力量，但这种增加在达到一定阈值后可能不会进一步提高高速能力。大量的肌肉肥大可能在更长的力臂的不利影响超过肌肉力量产生的好处之前是必需的。
训练适应性与个体差异：肌肉肥大对力臂的影响可能是肌肉群特定的，且个体差异在肌肉大小和力臂长度之间的关系中也起着作用。长期力量训练可能导致肌肉质量的增加，但这种增加可能并不总是伴随着力臂的大幅增加。
训练计划的个性化：由于肌肉质量与力臂之间的权衡复杂性，运动员在制定训练计划时需要考虑特定的运动需求、肌肉群、训练目标和其他适应性反应。短跑和耐力运动员可能需要避免极端水平的肌肉肥大，以最小化可能的不利影响。
图1 肌肉肥大对力臂变化、肌肉缩短幅度和速度影响的示意图。
肌肉结构
肌肉的结构强烈影响其力量产生和能量成本特征，并且可能影响受伤风险，无论肌肉的大小如何。由于不同的训练模式可以引起不同的肌肉结构变化，因此了解特定训练模式可能如何理论上增强身体表现和降低受伤风险变得重要。然而，在实践中，特定训练模式对肌肉结构的影响很少被考虑。
肌纤维长度和俯角：速度与耐力之间的权衡
肌纤维长度与力量速度关系：肌纤维长度的增加通常意味着更多的串联肌节，这可能导致肌节缩短速度较慢，从而根据力量-速度关系增加力量产生。此外，肌节经历较小的长度变化，使它们更接近最佳长度运行，从而根据力量-长度关系产生更多的力量。
肌纤维长度与最大关节角速度：更长的肌纤维在给定的最大肌节缩短速度下表现出更大的最大肌纤维缩短速度，因为串联肌节的缩短速度是累加的。这导致更高的最大关节角速度，对于需要快速动作的运动表现（如短跑）可能是有益的。
肌腱柔韧性与能量储存：在需要大范围运动的任务中，更柔韧的肌腱可以在给定负载下进一步伸展，从而储存更多的弹性能量。能量储存随着伸长距离的平方增加，更柔韧的肌腱将伸展得更远，因此储存更多的能量。
肌腱刚度与运动经济性：更硬的肌腱在高力量下伸展得更少，减少了肌肉缩短的要求，从而降低了活跃肌肉纤维的缩短速度，通过优化力量-长度-速度关系降低了肌肉能量成本。这可能导致更好的跑步经济性。
肌腱刚度与受伤风险：柔韧肌腱的应变（相对伸长）将更大，使肌腱更容易发生胶原纤维微断裂，增加过度使用损伤的风险。因此，肌腱刚度需要与肌肉的力量相匹配，以防止过度的肌腱应变。
训练对肌腱刚度的影响：重阻力训练可以导致肌腱刚度大幅增加，而中等强度阻力训练或 plyometric 训练计划对肌腱刚度的影响不太一致。训练引起的肌腱刚度变化可能通过改变肌肉激活模式得到补偿，但也可能在次最大任务期间降低能量成本或在最大努力任务期间增加功率输出。
训练计划的个性化：鉴于肌腱刚度对表现和受伤风险的潜在影响，重要的是要考虑通过运动训练计划诱导有意义的肌腱刚度变化的可能性，并考虑选定的训练模式如何影响肌腱刚度。
图2 肌小节长度对肌肉缩短过程中肌小节力-长度速度关系的影响。
图3 腱的自然振荡频率对腱伸展幅度以及机械能储存和释放的影响。
肌纤维和肌纤维形态的适应
肌肉的内部和内部结构（即，微观）强烈影响最大肌肉力量产生、力量产生速率和力量产生的能源成本，独立于其宏观结构。此外，微观结构还影响受伤风险。与宏观肌肉形态和结构的变化类似，不同的训练模式可以引起不同的微观肌肉结构变化，了解特定干预措施针对哪些结构可能有助于最大化身体表现和减少受伤风险。
肌纤维类型：速度与耐力之间的权衡
肌纤维类型与收缩特性：骨骼肌由不同类型的肌纤维组成，这些肌纤维在收缩特性上有所不同。类型I纤维具有较慢的缩短速度，但更耐疲劳，适合耐力活动；类型II纤维（包括IIa和IIx）具有更快的缩短速度，但更易疲劳，适合快速力量产生。
肌纤维类型的训练适应性：肌纤维类型在对训练的反应中显示出功能重叠。耐力训练可以增加类型I纤维的比例，而力量训练可以增加类型II纤维的比例。这种适应性变化对于运动员的运动表现至关重要。
肌纤维类型与运动经济性：类型I纤维在亚最大缩短速度下需要的力量产生能量更少，因此更经济，适合耐力运动。相反，类型IIx纤维虽然快速，但高度易疲劳，可能不利于长时间运动的经济性。
肌纤维类型与受伤风险：类型IIx纤维的高度易疲劳特性可能独立地增加受伤风险。因此，肌纤维类型的分布和特性需要与运动员的训练和比赛需求相匹配，以减少受伤的可能性。
肌纤维类型与运动表现：耐力运动员通常在下肢肌肉中表现出更高比例的类型I纤维，而短跑运动员和力量运动员有更高比例的类型II（尤其是IIx）纤维。这种分布反映了不同运动类型对肌纤维类型的需求。
训练对肌纤维类型的影响：重阻力训练（RT）通常不会从类型I转移到类型II纤维。然而，低负荷高速度RT在某些条件下可能导致从类型I到类型IIa纤维的转变。耐力训练可以将纯类型IIa或混合IIa/IIx转移到混合I/IIa纤维或纯类型I纤维，这对耐力运动员是有益的。
训练计划的个性化：对于耐力运动员来说，重RT可能有益，因为它可以增加类型IIa纤维的比例，这些纤维比IIx纤维更耐疲劳。对于短跑运动员来说，保持高比例的类型IIx纤维是重要的，因为这些纤维提供了最高的快速力量产生能力。
线粒体适应和血管化：力量与耐力之间的权衡
线粒体氧化能力与耐力表现：
线粒体是肌肉细胞中负责能量产生的细胞器，其氧化能力与个体的峰值氧气摄取量密切相关。峰值氧气摄取量是衡量耐力表现的关键指标，因此，提高线粒体的氧化能力对于提升耐力表现具有重要意义。阻力训练（RT）能够促进未经训练个体的线粒体生物发生和呼吸功能，从而增强氧化能力，这对耐力表现是有益的。
RT对线粒体功能的双重影响：
尽管RT对线粒体的积极影响已被广泛报道，但也有研究表明，在某些情况下，RT可能对线粒体功能没有益处，甚至可能产生负面影响。例如，有研究指出，在进行耐力训练之前进行RT可能会削弱耐力训练对线粒体适应的积极影响。这表明，RT的计划和个体的训练状态可能会影响其对线粒体功能的影响。
肌纤维肥大与线粒体密度：
RT后肌肉纤维的大量肥大可能会负面影响线粒体密度，这可能会损害ATP向肌纤维的扩散，从而影响耐力表现。在未经训练的个体中，这种肌纤维肥大之后的并发训练已被证明会削弱最大氧气消耗的增加。此外，肌纤维横截面积与线粒体氧化能力之间存在负相关，这进一步强调了肌纤维肥大可能对耐力表现的潜在负面影响。
血管化对耐力表现的补偿作用：
尽管肌纤维肥大可能会增加细胞内扩散距离，但运动员可以通过增加毛细血管与纤维的比例、毛细血管密度和血红蛋白浓度等方式部分补偿这种影响。然而，这种补偿可能有其极限，RT在未经训练的个体中增加每个纤维的毛细血管数量的能力是有限的。
力量与耐力训练的平衡：
当前证据表明，存在一个权衡，即通过增加肌肉纤维横截面积来最大化力量和通过最大化线粒体数量和毛细血管密度来最大化耐力能力，同时最小化纤维肥大。一定量的纤维肥大，特别是类型I纤维的肥大，可能对耐力表现有益，因为它延迟了不那么经济的类型II纤维的募集。
适当的RT对耐力运动员的影响：
适当的RT可以改善最大肌肉力量、快速力量发展（RFD）和最大肌肉功率输出，这些变化可能改善运动经济性和跑步或自行车计时赛表现。因此，对于耐力运动员来说，适当的RT是有益的，只要它不导致实质性的肌纤维肥大，就不会引起线粒体密度或肌纤维血管化的不良适应。
肌原纤维密度和结构：力量与速度之间的权衡
肌原纤维的侧向力量传递：重阻力训练（RT）可能通过增加肌原纤维与细胞外基质之间的侧向附着来增强肌肉的侧向力量传递。这种增强的力量传递可以提高肌肉的最大力量输出，但可能会因为减少了有效的肌纤维长度而降低最大缩短速度，从而影响速度表现。
肌原纤维包装密度与力量-速度关系：肌原纤维包装密度的增加（即，减少的网格间距）可以增加最大纤维力量，但可能同时降低最大未加载缩短速度。这是因为肌动蛋白-肌球蛋白距离较小，增加了交叉桥形成的概率，从而增加了力量产生，但也减慢了交叉桥的解离速度，降低了交叉桥循环速率，因此降低了纤维缩短速度。
肌原纤维密度对运动表现的影响：尽管RT后增加的收缩丝密度可能有益于最大力量产生，但这可能同时损害最大缩短速度。一些研究报告称，在RT之后，纤维力量标准化和最大未加载纤维缩短速度同时增加，而在健美运动员中，标准化纤维力量更高，而最大未加载纤维缩短速度低于未经训练的对照组。
肌原纤维适应性与训练类型：长期RT可能导致肌球蛋白密度更高，增加绝对和标准化的纤维力量，可能以牺牲纤维缩短速度为代价。然而，以速度为导向的训练可能会增加最大纤维缩短速度和峰值功率产生，而不会显著改变最大特定纤维力量。
肌原纤维包装密度的变化：一些研究检测到RT之后肌原纤维包装密度的增加，而其他研究报告称包装密度没有变化或显示包装密度的降低，这可能由于肌浆肥大所致。内在收缩特性的变化可能主要反映了肌球蛋白丝本身的变化。
肌肉内协调：速度与肌肉力量或耐力之间的权衡
肌肉内协调是指肌肉内部运动单位的协调性，它受运动单位募集阈值和运动神经元发放动作电位速率的影响。这种协调性的变化会影响短跑和耐力运动的表现。速率编码与肌肉在等长收缩期间的力量发展速率密切相关，因此提高主要肌肉运动单位的最大放电率可以增强快速力量能力。研究表明，重负荷抗阻训练（RT）可以改善力量发展速率，但并非所有研究都报告了这种积极效果。一些研究中，结合等长力量训练和快速肌肉收缩的训练协议并没有显示出对力量发展速率有益的效果，这可能是因为训练协议在神经水平上的适应性不足。
力量训练和耐力训练会导致不同的适应性特异性。力量训练会增加运动单位放电率，而耐力训练则会降低它，这可能反映了运动经济性与肌肉力量之间的权衡。同时进行力量和耐力训练可能会损害肌肉激活，尤其是快速等长爆炸性收缩的开始阶段。因此，教练在实施重负荷RT或耐力训练时需要谨慎，以避免对运动经济性或力量发展速率产生负面影响。对于耐力运动员来说，适当的训练量不太可能产生负面影响，因为大多数研究显示，涉及爆炸性重型RT的并发训练对各种运动员群体都有益处。
肌肉间协调：个体肌肉力量与综合表现之间的权衡
肌肉间协调是指不同肌肉群在活动中的协同激活和停用的时间，以及它们的相对激活幅度。它在以下几个方面起着重要作用：优化结果力的大小和方向，以提高速度和效率；保持姿势稳定性，使四肢能在稳定的支持基础上工作；允许四肢在运动任务的最佳点上移动，利用科里奥利和离心力；以及通过双关节肌肉优化能量的传输。
肌肉间协调对速度表现至关重要，因为它影响垂直跳跃的高度和跑步的经济性。优秀的运动员在垂直跳跃中表现出更好的肌肉间协调，例如，他们能在跳跃推动阶段更有效地利用腓肠肌和跟腱。肌肉间协调也与短跑速度相关，且在自行车运动中，双关节肌肉的能量传输作用可能限制了高踏频下的表现。
从耐力角度来看，肌肉间协调的次优状态与跑步经济性的降低和自行车运动中乳酸阈值的降低有关。此外，肌肉间协调的改变也与某些运动中增加的受伤风险相关。
抗阻训练（RT）可以改变肌肉间协调，从而间接影响表现和受伤风险。一些研究表明，特定的RT形式可能对肌肉间协调产生负面影响，例如，孤立的膝屈肌训练可能在膝伸展任务期间增加膝屈肌的激活，理论上可能损害表现。然而，大多数研究显示，RT中的拮抗肌共同激活保持不变或减少。
图5：肌肉间协调在垂直跳跃中对能量传输的影响
本文实际意义
本综述讨论的机制对短跑和耐力运动员的实际意义在于，当结合耐力或短跑训练计划中包含大量抗阻训练（RT）时，可能会引发不利的适应。具体来说，高容量的RT可能导致肌肉肥大、惯性增加、线粒体密度降低和微观结构变化，这些变化可能不利于运动表现。例如，肌肉肥大可能导致力量与横截面积的比率降低，影响运动员的速度和耐力。
对于短跑和耐力运动员，建议采用低容量、重负荷的RT，避免训练到失败，以最小化肌肉质量的增加，同时优化力量和爆发力。这种训练方法有助于保持或提高力量与横截面积的比率，从而提高运动表现。
此外，短跑运动员可能从适度增加肌肉体积中受益，尤其是近端肌肉，因为这可以提供更大、更强的推进力。然而，远端肌肉的肥大可能会增加肢体惯性，对运动表现产生负面影响。
耐力运动员可能会从重负荷RT中获益，因为它比低负荷、高容量的RT更有益于改善耐力表现。短跑运动员也可能从重负荷RT中获益，因为它有助于保持或增加肌肉中快肌纤维（类型IIx）的比例，这对于提高力量发展速率（RFD）和短跑表现至关重要。
最后，短跑和耐力运动员都应该在训练计划中包含多关节练习，以优化肌肉间协调。训练方法如基于速度的训练、群聚组训练或使用保留重复可能有助于在最小化训练暴露于失败的同时，确保低至中等训练量，以对抗潜在的不利适应。这些训练方法可能对男性运动员更为重要，因为他们的绝对肌肉质量更大，潜在的负面影响（如惯性、内部力臂）在男性中可能更为显著。
