1 酿酒酵母对酒醅微生物群落结构的影响
1.1 酿酒酵母对酒醅微生物多样性的影响
1.2 酿酒酵母对酒醅微生物群落相对组成的影响
由图2A可知,从微生物群落组成来看,占比最高的优势真菌物种为子囊菌门(Ascomycota),其次为担子菌门(Basidiomycota),CG和EG的Ascomycota相对丰度无明显差异,但Basidiomycota在EG中的相对丰度较CG稍低。由图2B可知,优势细菌物种为乳酸杆菌(Lactobacillus)、类芽孢杆菌(Paenibacillus)和醋酸杆菌(Acetobacter)。其中,EG Lactobacillus相对丰度大于CG,在发酵第8天时相对丰度超过99%,但Paenibacillus在CG中的相对丰度大于EG。由图2C、D可知,发酵过程中,EG和CG共有真菌197 种、细菌243 种,CG的细菌和真菌物种数量均高于EG,表明酿酒酵母降低浓香型白酒发酵过程物种多样性。
2 酿酒酵母对酒醅微生物生态位的影响
2.1 酿酒酵母对酒醅微生物群落生态位宽度的影响
生态位宽度是细菌和真菌群落聚集的主要驱动力,酿酒酵母对浓香型白酒发酵过程中的微生物群落生态位宽度具有影响。由图4可知,CG的真菌和细菌生态位宽度均高于EG,说明酿酒酵母会降低微生物群落的生态位宽度,酿酒酵母对发酵过程中真菌和细菌生态位宽度具有不同程度的影响。其中真菌的生态位宽度高于细菌,并且酿酒酵母明显降低了真菌的生态位宽度。真菌生态位宽度的变化大于细菌,说明酿酒酵母对真菌群落的影响大于细菌。生态位宽度具有显著差异表明其对环境变化具有更高的适应性和抵抗力,并且细菌生态位宽度比真菌窄,说明真菌可以更广泛地利用有效资源。
2.2 酿酒酵母对酒醅微生物不同生态位宽度类群的影响
微生物物种可根据其适应不同生态位的能力划分为不同的生态类群。为进一步研究生态位宽度的变化,分别研究酿酒酵母对不同生态位宽度类群微生物的影响。将生态位宽度大于3的物种划分为泛化种,生态位宽度小于1.5的物种划分为特化种,其他划分为普通种。
由图5A可知,酿酒酵母影响不同生态位宽度的微生物相对丰度,真菌的泛化种相对丰度由94.4%降低至84.1%,而特化种相对丰度由0.8%增加至3.1%。由图5B可知,细菌的泛化种相对丰度由95.6%降低至82.7%,而特化种相对丰度由1.4%增加至2.7%。由图5C可知,不同类别物种的相对丰度变化也直观地表明EG的普通种含量增加,泛化种的含量减少。群落生态位宽度会直接影响物种丰富度,微生物多样性的变化可能与生态位的变化有关。
2.3 酿酒酵母对酒醅不同生态位宽度类群微生物群落网络结构的影响
特定生态位内微生物会形成复杂的相互作用网络,为多方面研究酿酒酵母与群落中的泛化种、普通种和特化种之间的关系,构建微生物网络。网络分析是量化微生物相互作用的稳健、有效方法,基于Spearman相关性系数的网络包括泛化种、普通种和特化种(P<0.05,|r|>0.6)。
由图6A可知,CG的生态位宽度网络共分为4 个模块、52 个节点、106 条边,模块化系数为0.566。由图6B可知,不同生态位宽度的物种分布在各模块,其中模块2和模块4中全是泛化种,特化种仅在模块1中出现,普通种在模块1和模块3中出现。由图6C可知,EG网络中的主要模块数量增加,共分为6 个主要模块、56 个节点、167 条边,模块化系数为0.497。由图6D可知,泛化种除在模块6中不存在外,在其他模块中均存在,且相对丰度最高,特化种在模块1、模块3和模块6中出现且在模块6中的相对丰度最高,普通种在6 个模块中均存在且在模块3中的相对丰度最高。
3 酿酒酵母对酒醅微生物群落组装的影响
微生物群落的组成和结构变化受组装机制的影响,因此利用组装机制探究酿酒酵母如何影响微生物群落变化。并且微生物的空间周转和群落聚集受不同生态机制调控,因此有必要分析随机过程和确定性过程对微生物群落组装机制的相对贡献。通过零模型分析,综合评价酿酒酵母对发酵过程中微生物群落组装的影响,利用平均最近分类单元指数(βNTI)量化酿酒酵母对酒醅群落聚集格局的影响。如图7A所示,随机过程(|βNTI|<2)和确定性过程(|βNTI|>2)共同决定了微生物群落的聚集,但主要是随机过程主导。
为进一步确定不同生态过程对群落组装的贡献,利用Raup-Crick指数(RCbary值)确定不同生态过程的相对重要性。由图7B、C可知,酿酒酵母对群落生态过程具有影响,生态漂移对群落演替的贡献从58.83%降低为46.15%,均匀质扩散从20.59%降低至10.26%,扩散限制从8.82%增加到20.51%,同质选择从0.00%增加至5.13%,异质选择从11.76%增加至17.95%。酿酒酵母提升了扩散限制、同质选择、异质选择3 种生态过程对群落构建的贡献,但降低了生态漂移和均匀质扩散对群落构建的重要性,表明酿酒酵母促使微生物的群落演替更具确定性。
4 结论
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