《人类学学报》2024, Vol. 43, Issue (06): 951-966
doi: 10.16359/j.1000-3193/AAS.2024.0087cstr: 32091.14.j.1000-3193/AAS.2024.00871.北京大学中国考古学研究中心,北京 100871;2.北京大学考古文博学院,北京 100871;3.北京大学考古科学教育部重点实验室,北京 100871
摘要:现代人的起源和扩散是学界普遍关心的问题,古人类、古DNA、考古学证据皆表明现代人的起源与扩散是一个复杂过程,学者们提出了产生自非洲的现代人群体向东亚扩散的南方和北方路线,本文主要回顾早期现代人向东亚扩散北方路线的相关进展。现有的人类化石、年代、古DNA以及考古证据清晰地指示了距今5~4万年间,早期现代人曾沿着亚洲北部向东扩散。但不可否认,无论空间、还是时间,这一扩散路线仍有不少缺环。此外,旧石器时代晚期技术和古DNA的研究指示亚洲北方可能有着多次的人群和技术扩散过程,且很可能是双向的。在此背景下,重建中国北方旧石器时代晚期的文化序列是目前研究的重要任务,在精细的文化或者技术演化框架下,我们才能进一步揭示不同区域早期现代人的生存适应特点,并深入探讨不同区域早期现代人之间、早期现代人与古老型人群的互动关系。
人类作为社会性强的动物,自诞生之日便处在不断的迁移和互动之中,故而人类的扩散是学术界和社会公众都普遍关注的问题。目前关于最早人类的起源问题学术界有着比较统一的认识,认为最早的人类(人亚族)在距今约700~600万年出现在非洲[1],其后在距今200~180万年前后向亚欧大陆扩散[2-4]。人类扩散至亚欧大陆后又历经了多个演化阶段,不同阶段人类的形成与扩散研究都颇具争议,其中学术界对我们的直系祖先——智人(Homo sapiens,也称现代人)的出现和扩散的争论最为热烈,这一问题也是社会公众最为关心的议题之一。现代人起源的假说众多,对现代人起源的时间及形成机制的解释也颇多[5-12],但起源的模式大致可总结为两种:其一认可非洲演化出的现代人是当代人类基因的最主要贡献者;其二强调除非洲之外其他地区古人类演化也具连续性,并强调不同区域人群基因交流在现代人形成中的重要性。现代人假说中最为引人关注的假说莫过于“近期出自非洲”假说,或称为“完全替代”假说,即认为所有当代人的母系共同祖先是距今约20万年前的非洲“老祖母”,认为现代人自非洲出现后扩散至亚欧大陆,并取代了当地原有的古老人类群体[5]。然而,自2010年学者发布尼安德特人基因草图[13]及确定新的古老型人群丹尼索瓦人后[14],古老型人类与早期现代人的复杂基因交流的事实逐渐被揭示,且这一复杂性有与日俱增的趋势[15-18]。这意味着现代人扩散出非洲后并未完全代替当地的古老人类,而是在不同区域与当地古老人群有着不同程度的基因交流。于是,学者们或多或少地开始修正“近期出自非洲说”,逐渐认可与古老人群的基因交流在塑造现代人中的作用[19,20],这与早在二十世纪八十年代便提出的“同化吸收”[8,21]及“杂交和替代”假说[22]强调基因交流这一点类似。“多地区进化”假说则根据对亚洲、大洋洲等区域出土的人类化石材料的研究强调区域连续演化在现代人形成中的重要性,同时也不排斥现代人与其他人群的基因交流[23]。在多地区进化假说的基础上,吴新智院士则提出了针对中国地区的人类演化假说——“连续进化附带杂交”[24]。关于现代人起源假说的概括多有发表[9,10,25],此处不再详述。但值得指出的是,纵观目前有关现代人起源的假说,虽然各自坚持的主体观点仍有所区别,但不同假说都认可现代人在形成过程中与古老人群有着复杂的交流历史。在此共识下,无论现代人何时、从何而来等问题仍有争议,但现代人在全球的扩散及其与古老人群存在广泛且复杂的基因交流是不争的事实。故而,本文立足于现代人扩散这一问题,介绍现代人向东亚扩散的北方路线,在此基础上探讨现代人北方扩散路线研究中存在的问题和可能的解决路径。欧亚大陆是一个东西狭长形的大陆,中间为青藏高原和中亚山地,自然而然地被分为南北两个部分。所谓“北方路线”是与“南方路线”相对的,指的是人类自欧亚大陆北部扩散的路线,而这一路线与学者所认为的古人类沿阿拉伯半岛、印巴次大陆扩散到东南亚、东亚的路线是不同的[26]。格鲁吉亚距今约180万年的Dmanisi遗址发现人类化石和石制品,该遗址常被认为是人类扩散到欧亚大陆的第一站[2,3]。近年来,中国距今约212万年前的蓝田上陈遗址的发现[27],促使学者们思考早期人类从东亚沿北方路线扩散回亚洲西部的可能性[28]。距今约30~20万年的现代人支系最早出现自非洲[11,29],其后他们沿南、北两线分别向亚欧大陆扩散,现代人的扩散路线成为近年来学者们集中讨论的议题[26,30-32]。在对尼安德特人的研究中,其不断东扩的分布范围也使得学者们在探讨尼人扩散时看重沿北方路线的扩散[33-35]。甚至有学者认为阿尔泰地区的丹尼索瓦人也是早期人类(中更新世古人类或海德堡人)沿北方路线自西向东扩散的过程中在这一区域隔离演化后的结果[36]。在这些研究中,南方扩散路线的讨论比较充分,线粒体DNA、考古学、古人类学等各方面的证据囊括其中,诸如南方扩散开始的时间、次数、具体的路径、到达各个地区的时间等问题均有涉及[37-39]。国内也有学者对现代人扩散的南方路线进行了概括[40,41],故本文不做展开叙述。
长期以来,国际学术界对北方扩散路线的讨论不够深入,但毫无疑问北方扩散路线是一条复杂的路线,这条路线可能既承载过早期人类(如直立人)的扩散,也承载过古老型人类(如尼安德特人)的扩散,更承载过早期现代人的扩散。此外,这条路线上的扩散很可能是双向的,既有自西向东的扩散,也可能有自东向西的扩散。在早期现代人的扩散过程中,由于与古老型人群有着时空的重叠,这条路线上的不同人群存在复杂的基因交流历史,使得这条路线的研究更加引人注目。鉴于北方扩散路线的复杂性,我们无法在本文中全部涉及,故仅就早期现代人扩散的北方路线进行回顾。
2.2 现代人北方扩散路线研究简史
北方路线的讨论颇受学者重视,但长期以来集中在现代人进驻欧洲这一过程的讨论上。外加欧亚大陆西部尼安德特人与现代人的关系这一谜题[42],学界对此问题的讨论热烈非常。然而,由于亚洲北部长期以来考古发现较少,尤其是广袤的中亚地区旧石器时代考古工作薄弱,学界对现代人沿北方路线向东亚扩散的研究不够深入,略显冷清。
Lahr和Foley较为系统地讨论了现代人向东亚扩散的北方路线[26]。他们在1994年发表的文章中系统提出了现代人扩散的多路线模式,在传统的现代人沿北方路线向欧洲扩散的基础上增加了沿非洲之角、阿拉伯半岛扩散的南方路线。虽然正文中并未特意强调现代人沿中亚、西伯利亚扩散到东亚的路线,但在文内图中明确标识了距今约5~1.5万年现代人向亚洲东部扩散的北方路线。周口店山顶洞遗址的相关发现是Lahr和Foley提出现代人沿北方路线向亚洲扩散观点的重要支撑。随后,石叶技术、装饰品所代表的旧石器时代晚期遗存也被学者们用作指示现代人北方扩散路线的证据[43-45]。但毫无疑问,这一扩散路线是“粗线条”的,常常是依靠东西两端文化遗存或人类化石的相近而做出的推断。
2014年,俄罗斯西西伯利亚平原Ust’-Ishim发现的人类化石的古基因被破译,研究者推断该个体生活在约4.5万年前,虽然对当今人类基因库的贡献不大,但他代表了沿北方路线扩散的早期现代人群,且这一个体还有来自尼安德特人的少量基因混入。在随后的讨论中,研究者依据时代上的重合这一现象,尝试将早期现代人向中亚、西伯利亚的扩散与旧石器时代晚期初段遗存(Initial Upper Paleolithic,IUP)相联系[46]。
考古学者们也陆续探讨了欧亚大陆东部旧石器时代晚期初段遗存,并将其作为早期现代人沿北方路线扩散的指示材料[47-51]。Goebel根据欧亚大陆相关的旧石器时代晚期材料的发现提出了跨大陆扩散的北方路线模型,论证早期现代人从西亚经中亚向东亚的扩散[47]。其他学者则多集中于通过对西伯利亚阿尔泰地区、蒙古北部及贝加尔地区和中国北方IUP的对比,探讨早期现代人在欧亚大陆东部的扩散过程[48-51]。也有学者立足于诸如投射工具、记忆系统(如装饰品、雕像等)等反映旧石器时代晚期技术复杂性的遗存,通过其时空分布讨论早期现代人在欧亚大陆北部的扩散[52]。
除早期现代人的扩散外,研究者也提出了较为晚近的现代人北方扩散路线。通过周口店山顶洞遗址新的年代测定和装饰品等遗物的对比分析,研究者曾提出在距今3.8~3.4万年前的东亚也有一波现代人的扩散,其与IUP所代表现代人群的扩散不同[53]。更多的研究将晚近现代人扩散的时间集中在了末次盛冰期及之后。早在二十一世纪初,金力等学者便以Y染色体研究为基础提出了晚近的北方扩散路线[54]。其后学者发表相关成果,认为在约1.8万年前的末次盛冰期之后,来自西欧的现代人基因对东亚现代人基因库有着少量的贡献[55]。对旧石器时代晚期稍晚材料的古DNA研究也表明存在现代人晚近扩散的北方路线。研究者对贝加尔湖周边的Mal’ta、Afontova Gora-2等遗址的人类化石的古DNA研究表明,约2.4~1.7万年前,他们与欧洲旧石器时代晚期的现代人有着更加紧密的遗传联系[56,57]。此外,Mal’ta遗址出土的2.4万年前的文化遗存与欧洲旧石器时代晚期的格鲁维特文化有着诸多相似之处[58],如石器组合和人物雕像等。虽然它们之间的地区尚未发现相似遗存,但末次盛冰期晚近的现代人自西向东的扩散是可能的。
在沿北方路线扩散中,现代人曾与尼安德特人及新近发现的丹尼索瓦人有着时空重合,故而这条线路上一个关键且十分引人注目的议题便是现代人与古老人群的互动关系。自2010年以来,沿北方路线扩散的现代人在扩散过程中与其他古老型人类存在基因交流的证据逐渐被强化[19,20]。这也是近年来北方扩散路线这一研究议题逐渐升温的重要原因。
从上文的简单回顾可知,北方路线是一个颇为复杂的路线,涉及多个时段、多个人群和不同方向。即便就本文所关注的北方路线研究中现代人向东亚扩散这一局部,其内涵也是复杂的,涉及到了早期现代人的扩散与融合(50~30 ka)和较晚阶段现代人扩散与融合(30~10 ka)。本文重点概述早期现代人扩散和融合这一问题的研究进展,从人类化石、古DNA、考古等方面来总结相关证据(图1)。图1 距今5~3万年早期现代人扩散北方路线示意及相关考古遗址Fig.1 A map showing the northern dispersals of early modern humans and associated archaeological sites during 50 kaBP and 30 kaBP蓝色圆点代表出土IUP遗存或与之相关现代人化石的遗址 Blue dots indicate the sites with IUP assemblages and relevant early modern human fossils;紫色圆点为山顶洞遗址 Purple dot is the Upper cave site;红色方框代表与田园洞古人类相关的遗址 Red squares indicate sites related to Tianyuan hominin;棕色方框代表与Yana古人类相关遗址 Brown squares indicate sites related to Yana hominin与非洲和欧亚大陆南部相比,现代人在欧亚大陆北部出现的时间较晚,多在距今5万年之后。除希腊的Apidima[59]和法国的Mandrin[60]洞穴遗址外,欧洲目前发现的最早现代人化石在距今4.5万年左右[16,61,62]。就本文所讨论的中亚、北亚、东亚北部等区域而言,最早的现代人化石为发现于西西伯利亚平原的Ust’-Ishim遗址,距今约4.5万年前,与亚欧大陆西部最早现代人出现的时间相当。Ust’-Ishim遗址股骨的形态分析显示其与旧石器时代晚期的现代人更为接近,而与尼安德特人的形态特点差别较大[46]。随后,在距今约4万年前,位于北京周口店的田园洞遗址出现早期现代人,对遗址人类化石的形态学研究表明,田园洞人表现出以现代人衍生性特征为主,但同时也保留了少量常见于晚期古老型智人的形态特征,以及一些属于中间状态的特征[63]。约3.8~3.4万年前的山顶洞人类化石也是早期现代人的代表,不同学者对山顶洞人类化石的研究有着不同的研究结果,新近的研究认为山顶洞人在颅骨特征表现上比现代中国人更多的原始特征[64]。发现于蒙古东部的Salkhit人类化石曾因具有较多的原始形态特征被解读为与尼安德特人、直立人或早期智人相近[65],但新近的古DNA研究表明其为现代人,年代为约3.4~3.3万年前[66,67]。距今3.3万年前,采集自黑龙江哈尔滨附近的人类化石在基因上也显示出了与田园洞人相近的特点,应为早期现代人。约3.1万年前,位于俄罗斯远东的Yana RHS遗址发现了现代人化石[58]。
针对亚洲北部发现的现代人化石的形态对比研究并不多,Harvati曾通过对山顶洞遗址101号和103号头骨与欧洲、西亚等地区的现代人化石进行对比研究,认为前者与欧洲旧石器时代晚期的人类化石形态特点接近,而不同于西亚早期现代人化石[68]。其他化石或因发现的材料较少、或因已有古DNA分析结果,形态对比研究少有开展。
3.2 古DNA证据所显示的人群扩散与融合
付巧妹等最早开展了亚欧大陆东部早期现代人化石的古DNA研究。2013年,她所在的团队开展了田园洞遗址的古DNA分析,发表了东亚第一个古人类基因组。研究表明,田园洞人表现出早期现代人的基因特征,且与当今亚洲人和美洲土著人有着密切的血缘关系,而与现代欧洲人的祖先在遗传上已经分开,分属不同的人群[69];随后,该团队又发表了Ust’-Ishim股骨化石的古DNA数据,这个基因组分析表明他来自一个西欧和亚欧大陆东部现代人群分离之前的古人群,但这一个体所代表的人群并未对当代的现代人产生基因贡献[46]。2017年,付巧妹团队重新分析了田园洞人类化石的古DNA数据,在原有结论的基础上她们进一步认为田园洞人与3.5万年前生活在比利时的早期现代人(Goyet Q116-1)更为接近,进而指出欧亚大陆东西两侧的早期现代人可能有多次的分异,且认为虽然田园洞人具有典型的东亚人群遗传特征,但是并未直接对现今东亚人群做出遗传贡献[70]。这意味着田园洞人和东亚当代人群有比田园洞人更古老的共同祖先。2021年,付巧妹团队发表的成果指出哈尔滨约3.3万年前的AR33K个体与田园洞人的遗传成分相似,并认为在末次冰盛期前,田园洞人相关人群在东北亚广泛分布[71]。俄罗斯远东Yana RHS人类化石的古DNA分析则表明,他们不同于以田园洞为代表的早期现代人群,而是与欧亚大陆西部狩猎采集人群乃至当今欧亚大陆西部人群有着紧密的遗传联系[57]。蒙古东部Salkhit遗址发现的约3.4万年前的现代人化石古DNA分析表明,相对于田园洞人,Salkhit个体所代表的人群共享了更多的欧亚大陆西部祖先人群的基因,研究者认为Salkhit个体可能受到了Yana古人群的影响[67]。蒙古与俄罗斯远东人类化石的古DNA分析,预示着他们在欧亚大陆东西部人群分离后曾受到更多的欧亚大陆西部基因的影响。
研究者对这一阶段早期现代人化石的研究揭示出了早期现代人扩散中与古老人群的复杂融合历史。虽然早期现代人与尼安德特人存在融合的这一观点由古人类学家在研究罗马尼亚等地的人类化石时便曾得出[72],但直到2010年古DNA证据的发表后[13],这一现象才被当做事实为绝大多数学者所认可。与之同时,丹尼索瓦人在西伯利亚阿尔泰地区得以确认[14],随后的古DNA研究揭示出了丹尼索瓦人、尼安德特人、早期现代人基因的复杂交流历史。近年来,大量针对早期现代人与古老人群融合的成果发表,基因混合的次数、比例等细节不断被改写,暗示古老型人类与现代人的混合是频繁且复杂的[13-20]。具体到东亚,无论是早期现代人化石还是当代人,皆保留一定的丹尼索瓦人和尼安德特人的基因成分[46,67,70,73-75]。然而,无论是田园洞人还是来自黑龙江的AR33K,其保存的古老型人群的DNA并不高于当今人群中所遗留的比例[70,71],这一现象不同于相近时代的欧洲。这在一定程度上说明现代人与古老人群的基因混合可能并未发生在东亚,而是发生在欧亚大陆的西部。
近年来,古DNA证据不断累积,但受制于距今约5~3万年亚欧大陆东部发现的人类化石较少,处在这一阶段的证据仍有限。即便如此,目前的证据仍显示出距今约5~3万年间亚欧大陆人群结构的复杂性,多个早期现代人群体曾同时存在[71,76,77],仅在亚洲东部便有以Ust’-Ishim为代表的群体、以田园洞和AR33K为代表的群体、以Yana为代表的群体;同时还包括一些杂交群体,如以Salkhit为代表的群体显示出田园洞人群和Yana人群的混合(图1)。这些复杂的早期现代人群体之间的关系及其他们与当代人群的关系也反映早期现代人向东亚扩散的复杂性。首先,Ust’-Ishim、田园洞、AR33K等化石的古DNA研究显示,距今4.5~4万年前,向东亚扩散的现代人已经与欧洲的早期现代人分离,这可能是因为他们是分别扩散出来的,而非先到达西欧再往东亚扩散,反之亦然。其次,西伯利亚东北部Yana所代表的古北部西伯利亚人群拥有大约71%与欧洲祖源相关成份,与田园洞所代表的人群差别较大,这表明欧亚大陆西部现代人更多的基因注入,预示着这一阶段复杂人群扩散和融合事件。
3.3 考古证据
如前文所述,早期学者常将旧石器时代晚期遗存的出现作为现代人向东亚扩散北方路线的证据,山顶洞遗址、东北亚地区的石叶遗存等成为不少学者在人类扩散图上标注北方路线的依据。长期以来,学者们通常将亚欧大陆东部发现的石叶类遗存归属为同一类遗存,在讨论此类技术出现时分为两种观点:本地起源[78]和亚欧大陆西部影响[79,80]。Brantingham等首先在亚欧大陆东部含石叶的遗存中认定了IUP遗存,代表地点如西伯利亚的Kara Bom、蒙古的Chikhen Agui和中国的水洞沟遗址第1地点[81]。这一石制品组合以同时存在勒瓦娄哇和似棱柱状石核剥片理念生产石叶为主要特点,石器组合常见旧石器时代晚期的端刮器、雕刻器等。他们在研究中将具有勒瓦娄哇技术特点的石核称为扁脸石核(flat-face core),其后也有学者将之描述为宽面石核(broad-face core)[82]。Zwyns等更加系统地分析IUP的剥片方法,提出东亚IUP的关键特点在于不对称石核对向剥离石叶及以雕刻器石核为主剥离小石叶;石器类型方面则不同区域各有特点[83-85]。在蒙古北部、贝加尔地区、中国北方以及西伯利亚阿尔泰地区开展工作的学者通过新的发掘及已有石制品的研究不断丰富着欧亚大陆东部IUP的内涵,包括推前IUP遗存在各区域的年代、深化IUP石核剥片技术的研究、丰富IUP遗存的种类、探讨IUP遗存与同时段其他石制品遗存的关系等[86-97]。
虽然IUP遗址少有人类化石共存,但保加利亚Bacho Kiro洞穴的研究表明此区域的IUP与早期现代人化石共出[16]。具体到亚欧大陆东部,因与早期现代人出现的时间重叠、出土具有行为现代性特征的文化遗物(如装饰品)等,学者们也通常认为IUP的文化遗存与早期现代人相关。故而,在IUP技术扩散的基础上,学者们明确提出了现代人向东亚扩散的北方路线[48-50,90]。由于西伯利亚阿尔泰地区出现的此类遗存最早,自然而然便成了亚欧大陆东部IUP技术/早期现代人的源头。当然,也有学者通过对乌兹别克斯坦、阿尔泰等区域发现的旧石器时代中期和IUP遗存的研究认为这一技术可能存在本地演化的可能性,而非外来[98,99]。
虽然绝大多数学者都同意阿尔泰地区、蒙古、贝加尔、中国北方等地区的IUP具有技术上的联系,将其看作同一个技术综合体,但他们根据年代早晚和相关技术细节提出了IUP技术在亚洲北部扩散的不同模型(图1)。Goebel曾提出早期现代人的北方扩散是从西亚开始继而沿中亚向东亚扩散[45,47],这主要基于不同区域IUP/UP遗存出现的时间先后关系。Zwyns基本认同此种观点,但也注意到了西伯利亚阿尔泰地区与西亚地区之间广大区域IUP分布的空白[48]。Rybin等重新测定了阿尔泰地区IUP经典遗址Kara-Bom的年代后,认为遗址第一阶段的IUP遗存出现在约4.9万年前,与黎凡特地区同类遗存的时代接近,进而认为西伯利亚阿尔泰地区也可能是IUP的源头,应重新思考其从西亚直接扩散到阿尔泰地区的可能性[51]。具体到中国北方,不少学者根据以水洞沟第1地点为代表的IUP遗存(距今约41 ka)晚于蒙古北部、贝加尔地区等(距今约45 ka),认为IUP遗存自阿尔泰先向东扩散,进而南下到达水洞沟等区域[48,96,100]。然而上述推断主要立足于测年数据的早晚。
本文作者与合作者开展了水洞沟遗址第1地点以及西北地区部分地表采集的石制品的技术分析,通过对石核准备、台面修理和剥片面维护、剥片、石器加工等不同石制品生产阶段行为决策的分解与提取,重建了中国北方IUP阶段古人类的技术知识体系。通过与俄罗斯西伯利亚阿尔泰地区、外贝加尔地区、蒙古北部地区相关IUP遗址石制品技术的对比,发现不同地区存在一定的区域技术特点,但总体上水洞沟第1地点的石制品技术与西伯利亚阿尔泰地区更为接近;相较而言,其与蒙古北部和外贝加尔地区有一定差别。结合年代学证据,我们提出亚欧大陆东部地区IUP石叶技术的扩散是多路线模式,认为阿尔泰地区的IUP技术大致同时沿着不同的扩散路线到达蒙古北部、贝加尔地区和中国的西北地区[92]。GIS(Geographic Information System)最小路径模拟结果显示,亚欧大陆东部IUP多路线扩散的模式是可能的[49]。
近期,研究者发表了山西峙峪遗址的新研究,并将之归属到了IUP组合之中[101]。研究者对1963年发掘获得的文化遗物进行研究,认为该遗址的石制品具有勒瓦娄哇技术特点,主要表现为存在勒瓦娄哇三角形石片(Levallois Point),且含有结构性石叶(Volumetric blade)剥片产品,新的年代测定显示遗址文化层距今约4.5万年。遗址的部分石制品确实显示出了台面修理等技术特点,但它们与水洞沟第1地点或者蒙古、西伯利亚的IUP组合差别较大,如峙峪石制品并未出现高频率修理台面的大石叶以及反映不对称开发剥片面的石核剥片特点。当然,由于当时发掘的15000余件石制品目前仅剩余750件,不完整的材料基础也可能是造成上述现象的原因。上文的概述表明早期现代人北方扩散的复杂性,下文我们将从以下几个方面讨论这一路线研究中存在的问题并对相关问题进行展望。
4.1 扩散路线空间和时间上连缀的紧迫性
目前学者们虽提出了早期现代人沿欧亚大陆北部向东亚扩散的路线,然而这条路线依然是不完整的。就古人类化石和古DNA证据而言,目前这一阶段仅有六处遗址具有人类化石或古DNA证据,且各个遗址在空间上存在空白。虽然学者们通常认为西伯利亚阿尔泰地区的IUP由欧亚大陆西部,如西亚等地区扩散而来[45,47,48],但中亚广大的地区少有IUP遗存发现[85,102]。与之类似,西伯利亚阿尔泰地区与蒙古北部、中国西北等区域也存在着IUP遗存分布的空白。进行系统的调查和发掘填补这些空白区域是我们连缀早期现代人或IUP技术扩散路线的基础。根据GIS最小路径模型的分析,内蒙古中西部、甘肃河西走廊和新疆北部地区是古人类扩散时可能采取的路径[49],故而就中国西北地区而言,系统开展这些区域的旧石器时代考古调查是弥补中国地区IUP分布空白区域的关键。
从人类化石和考古证据看,沿北方路线扩散的早期现代人还有着时间或者演化过程上的缺环。从古DNA的分析可知,以Ust’-Ishim为代表的人群和以田园洞、AR33K为代表的人群应属不同的人群。前者是一支灭绝的早期现代人群体,后者虽属具有东亚人群遗传特点的古人群,但其并未对当今人类做出基因贡献。如有学者所推测的一样,Ust’-Ishim可能代表IUP技术人群[46],那么中国出现的IUP技术产品很可能并非是以田园洞人为代表的人群所生产,而是另有其人。同时,虽然田园洞、AR33K都没有考古遗存共存,但存在于同一时段的山顶洞遗址则有着大量的考古遗存,可从考古学角度给予一定的启示。山顶洞遗址出土石制品数量不多(n=25),未显示出任何IUP技术的特点,遗址出土了大量的装饰品,IUP遗址虽然也包含装饰品等文化遗存,但如山顶洞这样存在类型丰富、数量众多装饰品者却少见。这在一定程度上说明,山顶洞出土的文化遗存与IUP技术组合有着较大的区别。本文作者等曾推测山顶洞所代表的人群是现代人沿北方路线扩散到东亚的人群[53]。如果此种推断属实,那从出现时间到文化遗存上的差异,都暗示这一扩散与IUP所代表的人群扩散不是同一波扩散。
此外,IUP在中国西北的存在是一个短时现象,目前的证据仅集中在水洞沟等中国西北区域,且存续的时段相对较短。以水洞沟地区为例,这一类型的遗存被其后在此处出现的简单石核石片遗存所代替[93,103]。从更大的区域看,IUP技术并未有后续的发展,中国北部乃至蒙古地区其后的遗存多显示出了石核石片技术特点[93,104]。这些线索也从一个侧面显示IUP所代表的人群很可能未在东亚区域存续下来,应属于一个灭绝的早期现代人群体。因而将IUP与Ust’-Ishim等灭绝的早期现代人群体相关联是合乎逻辑的推断。不可否认,特定石制品组合与特点人群相联系本身便是困难的,关于IUP生产者的推断仍需要更多证据的支撑。
无论是地域上的空白,还是时间上的缺环,开展系统的调查和发掘是解决这些问题的关键。以往中国西北地区、中亚等区域开展的旧石器时代考古工作较少,因为这些区域面积广大、部分区域剥蚀严重致使第四纪沉积较少、自然环境恶劣,这无疑给调查增加了难度。新近开展的河西走廊武威地区的旧石器时代考古调查显示,该地区河流出山口位置埋藏着丰富的旧石器时代遗存[105],虽然相关遗址尚未发现具有IUP技术特点的遗存,但埋藏较为丰富的石制品为后续的调查提供了基础。
4.2 早期现代人北方扩散的机制
古人类为何扩散是一个难以准确回答的问题,然而相对容易确定的一点是什么原因促成了相关的扩散。早期现代人在约19万年前便到达了西亚地区[106],其后在距今10万年前后也较为繁盛[107],而直到距今约5万年之后才开始成功扩散到欧洲、中亚、西伯利亚等区域。早期现代人进入欧洲大陆的滞后很可能与尼安德特人等古老型人类的阻碍有关[108]。因材料较少,早期现代人从西亚扩散到西伯利亚等区域的机制少有学者探讨。本文作者与合作者依据IUP遗存在东亚的时空分布特点,探讨了早期现代人从西伯利亚阿尔泰等区域扩散到东亚的机制[93]。
我们对距今6-2万年间的石制品组合进行了综合研究,发现以勒瓦娄哇石叶和棱柱状石叶为特点的IUP遗存主要分布在西伯利亚、蒙古北部、贝加尔地区以及中国的西北,其与中国华北等区域的简单石核石片技术组合形成了一条明显的分布界限,这一界限大致与400 mm等降水量线相重叠。这一现象也为其他学者所注意[109]。我们认为西北地区相对低的遗址分布密度可能指示了较低的人口密度,这意味着西北地区具有广阔的生存空间;而在距今4~3万年,西北地区相对温湿的环境使得原本沙漠广布的情况有所改善,资源斑块有可能连接成可供人类扩散的路线。这两点为新人群进入到中国西北地区提供了条件。与西北地区不同,华北地区等中国北部的东侧自早更新世便有人类生存,遗址数量多暗示人群密度较大,可能阻碍了新人群的继续东扩,新迁入的人群要么融入到了本地人群中而使得我们未能看到明显的考古学信号,要么灭绝,要么又迁回到了他们原先生活的区域。这一人口-生态模型也为其他学者所采用[110]。当然这一模型仍存在问题,比如我们前面提到的西北地区原有的旧石器时代考古工作较少,较少的遗址数量也许并非实情,而是考古工作程度所导致的。
相对暖湿的气候是促成或者助力IUP技术/早期现代人沿北方路线成功扩散的常用解释[111,112]。近期,Schichi等学者根据贝加尔湖的孢粉分析重建了该区域距今8万年以来的植被变化,并指出在距今4.5万年前后气候的改善与林地的扩张使得早期现代人向贝加尔地区扩散变得比较容易[111]。Saltré等学者则结合环境、考古和基因证据,模拟早期现代人在欧亚大陆北部的扩散路线,提出温度、降水、离河流远近、生态带等环境因素是致使现代人选择相关扩散路线的主要原因[112]。环境无疑对人类的扩散有着重要的影响,然而采用环境视角阐释人群或技术扩散需要与遗址时空分布特点互相印证。举例而言,“气候转暖导致扩散通道开放”这一解释仅在通道出发一端的考古材料远远早于通道另一端时才更加有效。4.9万年前, IUP技术在阿尔泰地区出现,考虑到与蒙古北部、贝加尔地区的距离,数千年后该技术才传播到这个区域是可以理解的。尤其当我们看不到寒冷环境阻碍人群扩散相关证据的时候,仅依赖约4.5万年前贝加尔地区的环境暖湿和IUP出现在此的时间重叠,便推断是暖湿环境促成了早期现代人的扩散这一点值得进一步探讨。
4.3 单次抑或多次沿北方路线的扩散
研究欧亚大陆东部地区IUP遗存的学者普遍认可这一技术自西向东扩散,然而IUP技术到达东亚后是否继续演化这一点并不明确。在西伯利亚阿尔泰地区,IUP与其后的旧石器时代晚期早段(Early Upper Paleolithic)有着一定的区域性连续演化特点[99]。但如本章第一节所说,中国北方IUP出现后(距今40~30 ka)我们尚未发现具有明确旧石器时代晚期石叶技术特点的遗存,而多见石核石片技术遗存,如宁夏水洞沟地区。蒙古地区存在类似的现象[104]。目前的证据显示,IUP及其所代表的人群并未在东亚持续演化。
然而,该区域其后的文化遗存却指示了现代人新的扩散过程。如前文所述,周口店山顶洞遗址的现代人便可能是晚于IUP遗存所代表人群的另一次扩散;距今约3.1万年的Yana古人群接受了更多来自欧亚大陆西部现代人群的基因;贝加尔地区约2.4万年前的马耳他遗址,无论是古DNA还是考古证据,都显示其与欧洲旧石器时代晚期有诸多相似之处。结合多方面的线索推测,以IUP为代表的早期现代人之后,仍有从北方路线扩散而来的现代人及其文化。当然晚更新世晚期这一路线上人群或技术的扩散也不仅仅只有自西向东的过程,有学者根据压制剥片出现的早晚关系推断压制剥片技术的扩散是一个自东向西的扩散过程[113],但目前还不确定这一扩散是否与特定人群的扩散相关。
总体而言,即便是仅涉及现代人及其相关的扩散,北方路线也是一个具有多时段、双方向的扩散路线,充分表明了这一路线在旧石器时代便起到了沟通欧亚大陆两端的关键作用。北方路线呈现出多阶段扩散的复杂性,这提示我们在讨论现代人北方扩散路线或者相关石器技术的扩散时应分时段地看待问题,而不宜大而化之的笼统讨论。此外,不可否认的是,亚洲北部这一广大区域的研究材料仍不完善,北方路线上人类互动细节仍有待揭示。
4.4 早期现代人的适应生存策略
Dennell在讨论早期现代人向东亚的扩散时强调地理参数的关键影响,认为亚洲北部的山地和沙漠等地理单元很可能会是人类扩散的障碍,使得北方路线上的扩散变得不那么容易[114]。Robert等学者通过对现代人及其他古老人群生存区域和占据环境的分析,提出现代人是能够适应多种环境的“通才专才(generalist specialist)”[115]。北方扩散路线上的地理单元丰富多样,涵盖了山地、高原、沙漠、草原等各种类型的环境,开展这一区域人类适应方式的研究,对于理解不同地理单元对人类扩散的影响以及早期现代人如何发展出多面适应能力等具有重要作用。然而受制于已有材料的限制(如绝大多数IUP遗址少见动物化石的保存),该区域早期现代人在不同区域适应生存策略的细节不甚明确。但挑战与机遇是并存的,成功穿越这些地区已经说明早期现代人具有较强的适应弹性,进一步开展这一区域多样自然环境与人类适应方式关系的研究是今后北方路线研究的重点。
虽然目前的年代数据仍不完善,但相对而言IUP遗存分布集中区的最早年代数据是比较接近的,基本都分布在距今5~4.5万年,这与Saltré等学者结合环境、考古和基因证据模拟的欧亚大陆各地区出现现代人的时间基本一致[112]。无论是认可IUP遗存从西亚沿中亚扩散到东亚,还是仅仅认可其中的一部分(如从西伯利亚阿尔泰地区扩散到蒙古北部、中国北方等区域),早期现代人无疑在一个相对短暂的时间段内在广阔的亚欧大陆完成了扩散过程。有学者提出欧亚草原带可能是这一迅速扩散过程的关键支撑[112,116],已发展起来的对草原环境的适应,使得早期现代人在同类型生态环境间的扩散事半功倍。如果这一推断合理,我们在中国寻找新的IUP遗存时便应格外关注草原区域的调查,如新疆、内蒙古等的草原地区。现代人起源的假说仍有争论,且这种争论很可能还会长期存在。然而无论何种假说,现代人的扩散及其与其他古老型人类的交流是不争的事实,在此现状下,探讨现代人的扩散过程便十分必要。学者们提出了产生自非洲的现代人群体向东亚扩散的南方和北方路线,且两条路线开始的时间不同,每条路线可能也都是多时段的,这充分说明了现代人的形成是一个复杂的过程。就早期现代人向东亚扩散的北方路线而言,人类化石、年代、古DNA以及考古证据链相对清晰,但不可否认,无论空间还是时间,这一扩散路线仍有不少缺环,因而在空白区域开展系统的调查和发掘是解决这些问题的关键所在。在讨论IUP或者其他相关技术扩散时,开展更为详细的技术对比分析迫在眉睫,仅仅依靠年代早晚构建扩散方向或者路径是应谨慎的。旧石器时代晚期亚洲北方可能有着多次的人群扩散过程,故而在以石器技术等物质文化资料为基础讨论扩散时应该分阶段细化讨论,而非将这一时段的复杂性简单化。这就意味着重建中国北方旧石器时代晚期的文化序列仍是我们工作的重中之重,在更为精细的文化或者技术演化框架的基础上,我们才能更好地发现问题,进而寻找解决问题的办法。
总之,现代人的起源与扩散皆为复杂过程,单一的替代假说早无立足之地,融合成为现代人形成的关键词。在此背景下,揭示不同区域早期现代人的生存适应特点,并探讨不同区域早期现代人之间、早期现代人与古老型人群的互动,是目前学术界的重要任务。致谢:感谢《人类学学报》的邀请,感谢裴树文研究员的督促和鼓励,感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邢松研究员、刘逸宸副研究员和吉林大学考古学院权乾坤博士提供部分资料并参与相关问题的讨论。感谢两位审稿人提出的修改意见。谨以此文纪念裴文中院士诞辰一百二十周年及北京猿人第一个头盖骨发现95周年。[1] Brunet M, Guy F, Pilbeam D, et al. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa[J]. Nature, 2002, 418(6894): 145-151[2] Ferring R, Oms O, Agustí J, et al. Earliest human occupations at Dmanisi (Georgian Caucasus) dated to 1.85–1.78 Ma[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2011, 108(26): 10432-10436[3] Lordkipanidze D, Ponce de León MS, Margvelashvili A, et al. A complete skull from Dmanisi, Georgia, and the evolutionary biology of early Homo[J]. Science, 2013, 342(6156): 326-331[4] Zhu RX, Potts R, Xie F, et al. New evidence on the earliest human presence at high northern latitudes in northeast Asia[J]. Nature, 2004, 431(7008): 559-562[5] Cann RL, Stoneking M, Wilson AC. Mitochondrial DNA and human evolution[J]. Nature, 1987, 325(6099): 31-36[6] Stringer C. Modern human origins: Progress and prospects[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 2002, 357(1420): 563-579[7] Wolpoff MH, Hawks J, Frayer DW, et al. Modern human ancestry at the peripheries: A test of the replacement theory[J]. Science, 2001, 291(5502): 293-297[8] Smith FH, Janković I, Karavanić I. The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals[J]. Quaternary International, 2005, 137(1): 7-19[9] Aiello LC. The fossil evidence for modern human origins in Africa: A revised view[J]. American Anthropologist, 1993, 95(1): 73-96[10] Gao X, Zhang XL, Yang DY, et al. Revisiting the origin of modern humans in China and its implications for global human evolution[J]. Science China Earth Sciences, 2010, 53: 1927-1940[11] Hublin JJ, Ben-Ncer A, Bailey SE, et al. New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens[J]. Nature, 2017, 546(7657): 289-292[12] 邢松.现代人出现和演化的化石证据[J].人类学学报,2022, 41(6): 1069[13] Green RE, Krause J, Briggs AW, et al. A draft sequence of the Neandertal genome[J]. Science, 2010, 328(5979): 710-722[14] Reich D, Green RE, Kircher M, et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia[J]. Nature, 2010, 468(7327): 1053-1060[15] Skov L, Coll Macià M, Sveinbjörnsson G, et al. The nature of Neanderthal introgression revealed by 27,566 Icelandic genomes[J]. Nature, 2020, 582(7810): 78-83[16] Hajdinjak M, Mafessoni F, Skov L, et al. Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry[J]. Nature, 2021, 592(7853): 253-257[17] Chen L, Wolf AB, Fu W, et al. Identifying and interpreting apparent Neanderthal ancestry in African individuals[J]. Cell, 2020, 180(4): 677-687[18] Slon V, Mafessoni F, Vernot B, et al. The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father[J]. Nature, 2018, 561(7721): 113-116[19] Pääbo S. The diverse origins of the human gene pool[J]. Nature Reviews Genetics, 2015, 16(6): 313-314[20] Bergström A, Stringer C, Hajdinjak M, et al. Origins of modern human ancestry[J]. Nature, 2021, 590(7845): 229-237[21] Smith FH. Fossil hominids from the Upper Pleistocene of Central Europe and the origins of modern Europeans[C]. In: Smith FH, Spencer F(eds). The Origins of Modern Humans[A]. New York: Alan R Liss, 1984, 137-209[22] Bräuer G. Africa’s place in the evolution of Homo sapiens[C]. In: Bräuer G, Smith FH(eds). Continuity or Replacement?[C]. Rotterdam: Balkema, 1992, 83-98[23] Wolpoff MH, Wu X, Thorne AG. Modern Homo sapiens origins: A general theory of hominid evolution involving the fossil evidence from East Asia[J]. The Origins of Modern Humans: A World Survey of the Fossil Evidence, 1984, 6: 411-483[24] 吴新智.从中国晚期智人颅牙特征看中国现代人起源[J].人类学学报,1998, 17(4): 276-282[25] 彭菲.现代人起源模式的东方视角[J].中华民族共同体研究,2023, 1: 34-54+171-172[26] Lahr MM, Foley R. Multiple dispersals and modern human origins[J]. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 1994, 3(2): 48-60[27] Zhu Z, Dennell R, Huang W, et al. Hominin occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2.1 million years ago[J]. Nature, 2018, 559(7715): 608-612[28] Scardia G, Neves WA, Tattersall I, et al. What kind of hominin first left Africa?[J]. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 2021, 30(2): 122-127[29] Vidal CM, Lane CS, Asrat A, et al. Age of the oldest known Homo sapiens from eastern Africa[J]. Nature, 2022, 601(7894): 579-583[30] Bae CJ, Douka K, Petraglia MD. On the origin of modern humans: Asian perspectives[J]. Science, 2017, 358(6368): eaai9067[31] Groucutt HS, White TS, Scerri EML, et al. Multiple hominin dispersals into Southwest Asia over the past 400,000 years[J]. Nature, 2021, 597(7876): 376-380[32] Dennell R, Petraglia MD. The dispersal of Homo sapiens across southern Asia: How early, how often, how complex?[J]. Quaternary Science Reviews, 2012, 47: 15-22[33] Krause J, Orlando L, Serre D, et al. Neanderthals in central Asia and Siberia[J]. Nature, 2007, 449(7164): 902-904[34] Kolobova KA, Roberts RG, Chabai VP, et al. Archaeological evidence for two separate dispersals of Neanderthals into southern Siberia[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020, 117(6): 2879-2885[35] Ghasidian E, Kafash A, Kehl M, et al. Modelling Neanderthals’ dispersal routes from Caucasus towards east[J]. PLOS One, 2023, 18(2): e0281978[36] Buzhilova A, Derevianko A, Shunkov M. The northern dispersal route: Bioarchaeological data from the Late Pleistocene of Altai, Siberia[J]. Current Anthropology, 2017, 58(S17): 491-503[37] Petraglia MD, Haslam M, Fuller DQ, et al. Out of Africa: New hypotheses and evidence for the dispersal of Homo sapiens along the Indian Ocean rim[J]. Annals of human biology, 2010, 37(3): 288-311[38] Stringer C. Coasting out of Africa[J]. Nature, 2000, 405(6782): 25-27[39] Mellars P. Going east: New genetic and archaeological perspectives on the modern human colonization of Eurasia[J]. Science, 2006, 313(5788): 796-800[40] 王幼平.现代人扩散南线的考古学观察[J].南方文物,2023, 3: 147-156[41] 李浩.探究早期现代人的南方扩散路线[J].人类学学报,2022, 41(4): 630[42] Smith FH. The fate of the Neandertals[J]. Journal of Anthropological Research, 2013, 69(2): 167-200[43] Klein RG. The archeology of modern human origins[J]. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 1992, 1(1): 5-14[44] Klein RG. The human career: Human biological and cultural origins[M]. University of Chicago Press, 2009[45] Goebel T. The missing years for modern humans[J]. Science, 2007, 315(5809): 194-196[46] Fu Q, Li H, Moorjani P, et al. Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia[J]. Nature, 2014, 514(7523): 445-449[47] Goebel T. The overland dispersal of modern humans to eastern Asia: An alternative, northern route from Africa[J]. Emergence and diversity of modern human behavior in Paleolithic, 2015: 437-452[48] Zwyns N, Paine CH, Tsedendorj B, et al. The northern route for human dispersal in Central and Northeast Asia: New evidence from the site of Tolbor-16, Mongolia[J]. Scientific Reports, 2019, 9(1): 11759[49] Li F, Vanwezer N, Boivin N, et al. Heading north: Late Pleistocene environments and human dispersals in central and eastern Asia[J]. PLOS One, 2019, 14(5): e0216433[50] Li F, Petraglia M, Roberts P, et al. The northern dispersal of early modern humans in eastern Eurasia[J]. Science Bulletin, 2020, 65(20): 1699-1701[51] Rybin EP, Belousova NE, Derevianko AP, et al. The Initial Upper Paleolithic of the Altai: New radiocarbon determinations for the Kara-Bom site[J]. Journal of Human Evolution, 2023, 185: 103453[52] Hoffecker JF, Hoffecker IT. Technological complexity and the global dispersal of modern humans[J]. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 2017, 26(6): 285-299[53] Li F, Bae CJ, Ramsey CB, et al. Re-dating Zhoukoudian Upper Cave, northern China and its regional significance[J]. Journal of Human Evolution, 2018, 121: 170-177[54] Jin L, Su B. Natives or immigrants: modern human origin in East Asia[J]. Nature Reviews Genetics, 2000, 1(2): 126-133[55] Zhong H, Shi H, Qi XB, et al. Extended Y chromosome investigation suggests postglacial migrations of modern humans into East Asia via the northern route[J]. Molecular Biology and Evolution, 2011, 28(1): 717-727[56] Raghavan M, Skoglund P, Graf KE, et al. Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans[J]. Nature, 2014, 505(7481): 87-91[57] Sikora M, Pitulko VV, Sousa VC, et al. The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene[J]. Nature, 2019, 570(7760): 182-188[58] Lbova L. The Siberian Paleolithic site of Mal’ta: A unique source for the study of childhood archaeology[J]. Evolutionary Human Sciences, 2021, 3: e9[59] Harvati K, Röding C, Bosman AM, et al. Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia[J]. Nature, 2019, 571(7766): 500-504.[60] Slimak L, Zanolli C, Higham T, et al. Modern human incursion into Neanderthal territories 54,000 years ago at Mandrin, France[J]. Science Advances, 2022, 8(6): eabj9496[61] Mylopotamitaki D, Weiss M, Fewlass H, et al. Homo sapiens reached the higher latitudes of Europe by 45,000 years ago[J]. Nature, 2024, 626: 341-346[62] Hublin JJ, Sirakov N, Aldeias V, et al. Initial Upper Palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro cave, Bulgaria[J]. Nature, 2020, 581(7808): 299-302[63] Shang H, Tong H, Zhang S, et al. An early modern human from Tianyuan cave, zhoukoudian, China[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2007, 104(16): 6573-6578[64] 刘武,吴秀杰,邢松,等.中国古人类化石[M].北京:科学出版社,2014[65] Coppens Y, Tseveendorj D, Demeter F, et al. Discovery of an archaic Homo sapiens skullcap in Northeast Mongolia[J]. Comptes Rendus Palevol, 2008, 7(1): 51-60[66] Devièse T, Massilani D, Yi S, et al. Compound-specific radiocarbon dating and mitochondrial DNA analysis of the Pleistocene hominin from Salkhit Mongolia[J]. Nature Communications, 2019, 10(1): 274[67] Massilani D, Skov L, Hajdinjak M, et al. Denisovan ancestry and population history of early East Asians[J]. Science, 2020, 370(6516): 579-583[68] Harvati K. Into Eurasia: A geometric morphometric re-assessment of the Upper Cave (Zhoukoudian) specimens[J]. Journal of Human Evolution, 2009, 57(6): 751-762[69] Fu Q, Meyer M, Gao X, et al. DNA analysis of an early modern human from Tianyuan Cave, China[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2013, 110(6): 2223-2227[70] Yang MA, Gao X, Theunert C, et al. 40,000-year-old individual from Asia provides insight into early population structure in Eurasia[J]. Current Biology, 2017, 27(20): 3202-3208[71] Mao X, Zhang H, Qiao S, et al. The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene to the Holocene[J]. Cell, 2021, 184(12): 3256-3266[72] Trinkaus E, Moldovan O, Milota Ş, et al. An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2003, 100(20): 11231-11236[73] Qin P, Stoneking M. Denisovan ancestry in East Eurasian and native American populations[J]. Molecular Biology and Evolution, 2015, 32(10): 2665-2674[74] Browning SR, Browning BL, Zhou Y, et al. Analysis of human sequence data reveals two pulses of archaic Denisovan admixture[J]. Cell, 2018, 173(1): 53-61[75] Liu Y, Mao X, Krause J, et al. Insights into human history from the first decade of ancient human genomics[J]. Science, 2021, 373(6562): 1479-1484[76] Yang MA, Fu Q. Insights into modern human prehistory using ancient genomes[J]. Trends in Genetics, 2018, 34(3): 184-196[77] Zhang M, Fu Q. Human evolutionary history in Eastern Eurasia using insights from ancient DNA[J]. Current Opinion in Genetics & Development, 2020, 62: 78-84[78] 盖培,黄万波.陕西长武发现的旧石器时代中期文化遗物[J].人类学学报,1982, 1(1): 18-29[79] Boule MH, Breuil E, Licent E, et al. Le Paléolithique de la Chine[M]. Paris: Masson, 1928[80] 张森水.中国北方旧石器工业的区域渐进与文化交流[J].人类学学报,1990, 9(4): 322[81] Brantingham PJ, Krivoshapkin AI, Jinzeng L, et al. The Initial Upper Paleolithic in Northeast Asia[J]. Current Anthropology, 2001, 42(5): 735-746[82] Peng F, Wang H, Gao X. Blade production of Shuidonggou Locality1 (Northwest China): A technological perspective[J]. Quaternary International, 2014, 347: 12-20[83] Zwyns N. Laminar technology and the onset of the Upper Paleolithic in the Altai, Siberia[M]. Leiden: Leiden University Press, 2012[84] Zwyns N, Rybin EP, Hublin JJ, et al. Burin-core technology and laminar reduction sequences in the Initial Upper Paleolithic from Kara-Bom (Gorny-Altai, Siberia)[J]. Quaternary International, 2012, 259: 33-47[85] Kuhn SL, Zwyns N. Rethinking the Initial Upper Paleolithic[J]. Quaternary International, 2014, 347: 29-38[86] Rybin EP. Tools, beads, and migrations: Specific cultural traits in the Initial Upper Paleolithic of Southern Siberia and Central Asia[J]. Quaternary International, 2014, 347: 39-52[87] Rybin EP, Mescherin MN, Klementiev AM, et al. Beyond 55° North latitude: Expanding the northern boundary of Initial Upper Paleolithic dispersal[J]. Archaeological Research in Asia, 2023, 36: 100481[88] Rybin EP, Paine CH, Khatsenovich AM, et al. A new Upper Paleolithic occupation at the site of Tolbor-21 (Mongolia): Site formation, human behavior and implications for the regional sequence[J]. Quaternary International, 2020, 559: 133-149[89] Slavinsky VS, Rybin EP, Khatsenovich AM, et al. Intentional fragmentation of blades in the initial upper Paleolithic industries of the Kara-Bom site (Altai, Russia)[J]. Archaeological Research in Asia, 2019, 17: 50-61[90] Zwyns N. The initial upper paleolithic in Central and East Asia: Blade technology, cultural transmission, and implications for human dispersals[J]. Journal of Paleolithic Archaeology, 2021, 4(3): 19[91] Zwyns N, Lbova LV. The Initial Upper Paleolithic of Kamenka site, Zabaikal region (Siberia): A closer look at the blade technology[J]. Archaeological Research in Asia, 2019, 17: 24-49[92] Li F, Kuhn SL, Chen F, et al. Intra-assemblage variation in the macro-blade assemblage from the 1963 excavation at Shuidonggou locality 1, northern China, in the context of regional variation[J]. PLOS One, 2020, 15(6): e0234576[93] Li F, Kuhn SL, Olsen JW, et al. Disparate stone age technological evolution in North China: Lithic technological variability and relations between populations during MIS 3[J]. Journal of Anthropological Research, 2014, 70(1): 35-67[94] Peng F, Gao X, Wang HM, et al. An engraved artifact from Shuidonggou, an early Late Paleolithic site in Northwest China[J]. Chinese Science Bulletin, 2012, 57: 4594-4599[95] Peng F, Chen G, Pei S, et al. Initial Upper Paleolithic in North China: New data from Shuidonggou locality 9[J]. Archaeological Research in Asia, 2023, 36: 100484[96] Peng F, Lin SC, Patania I, et al. A chronological model for the Late Paleolithic at Shuidonggou locality 2, North China[J]. PLoS One, 2020, 15(5): e0232682[97] Khatsenovich AM, Rybin EP, Gunchinsuren B, et al. New evidence for Paleolithic human behavior in Mongolia: The Kharganyn Gol 5 site[J]. Quaternary International, 2017, 442: 78-94[98] Kot M, Pavlenok G, Krajcarz MT, et al. Is there Initial Upper Palaeolithic in western Tian Shan? Example of an open-air site Katta Sai 2 (Uzbekistan)[J]. Journal of Anthropological Archaeology, 2022, 65: 101391[99] Derevianko AP. Three scenarios of the middle to Upper Paleolithic transition: Scenario 1: the Middle to Upper Paleolithic Transition in Northern Asia[J]. Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia, 2010, 38(3): 2-32[100] Madsen DB, Jingzen L, Brantingham PJ, et al. Dating Shuidonggou and the Upper Palaeolithic blade industry in North China[J]. Antiquity, 2001, 75(290): 706-716[101] Yang SX, Zhang JF, Yue JP, et al. Initial Upper Palaeolithic material culture by 45,000 years ago at Shiyu in northern China[J]. Nature Ecology & Evolution, 2024: 1-12[102] Kuhn SL. Initial Upper Paleolithic: A (near) global problem and a global opportunity[J]. Archaeological Research in Asia, 2019, 17: 2-8[103] Li F, Gao X, Chen F, et al. The development of Upper Palaeolithic China: New results from the Shuidonggou site[J]. Antiquity, 2013, 87(336): 368-383[104] Gladyshev SA, Olsen JW, Tabarev AV, et al. The Upper Paleolithic of Mongolia: Recent finds and new perspectives[J]. Quaternary International, 2012, 281: 36-46[105] 孟浩琛,陈国科,周静,等.甘肃河西走廊南营水库旧石器时代遗址调查简报[J].人类学学报,2024, 43(e). doi: 10.16359/j.1000-3193/AAS.2024.0097[106] Hershkovitz I, Weber GW, Quam R, et al. The earliest modern humans outside Africa[J]. Science, 2018, 359(6374): 456-459[107] Shea JJ. Neandertals, competition, and the origin of modern human behavior in the Levant[J]. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews: Issues, News, and Reviews, 2003, 12(4): 173-187[108] Liu W, Martinón-Torres M, Cai Y, et al. The earliest unequivocally modern humans in southern China[J]. Nature, 2015, 526(7575): 696-699[109] Qu T, Bar-Yosef O, Wang Y, et al. The Chinese Upper Paleolithic: geography, chronology, and techno-typology[J]. Journal of archaeological research, 2013, 21: 1-73[110] Zhang P, Zwyns N, Peng F, et al. After the blades: The late MIS3 flake-based technology at Shuidonggou Locality 2, North China[J]. PlOS one, 2022, 17(10): e0274777[111] Shichi K, Goebel T, Izuho M, et al. Climate amelioration, abrupt vegetation recovery, and the dispersal of Homo sapiens in Baikal Siberia[J]. Science Advances, 2023, 9(38): eadi0189[112] Saltré F, Chadœuf J, Higham T, et al. Environmental conditions associated with initial northern expansion of anatomically modern humans[J]. Nature Communications, 2024, 15(1): 4364[113] Inizan ML. Pressure débitage in the Old World: Forerunners, researchers, geopolitics – handing on the baton[C]. In: Desrosiers PM. The Emergence of Pressure Blade Making: from Origin to Modern Experimentation[M]. Boston: Springer, 2012, 11-42[114] Dennell R. Human colonization of Asia in the Late Pleistocene: the history of an invasive species[J]. Current Anthropology, 2017, 58(S17): 383-396[115] Roberts P, Stewart BA. Defining the ‘generalist specialist’ niche for Pleistocene Homo sapiens[J]. Nature Human Behaviour, 2018, 2(8): 542-550[116] 王幼平.华北旧石器晚期环境变化与人类迁徙扩散[J].人类学学报,2018, 37(3): 341-351