《人类学学报》2024, Vol. 43, Issue (04): 613-628
doi: 10.16359/j.1000-3193/AAS.2024.0050祝海歌1，乔辉1，杨晨1，管海娟1，张航2，文少卿1，夏斌2，谭婧泽11.复旦大学现代人类学教育部重点实验室，科技考古研究院，上海200438；2.北京大学口腔医学院儿童口腔科，国家口腔医学中心，北京100081
摘要：研究表明牙齿形态特征具有高度遗传性，在不同群体中存在明显差异。本研究针对中国汉族、回族、蒙古族、苗族和维吾尔族5个人群的牙齿形态特征，进行侧别、性别、年龄等检验，并对这5个人群与其他中国人群及日本、东北亚、东南亚、欧洲、非洲等地区人群进行多元统计分析。研究结果显示，5个人群的多数牙齿特征未见侧别和性别差异，多数牙齿特征与年龄无显著相关性。汉族、维吾尔族的铲形门齿和双铲形门齿出现率较高及Y型沟纹出现率偏低与东北亚人群相似；苗族的铲形门齿和双铲形门齿出现率也偏高；蒙古族、回族的铲形门齿和双铲形门齿出现率较低与东南亚人群相似；维吾尔族的四尖型出现率较高与欧洲人群相似。多元统计分析结果证实蒙古人种牙齿复合体及巽他型齿、中国型齿是客观存在的。
研究表明人类牙齿形态特征大多是受多基因遗传控制，环境因素对其影响较小，因而在不同地理人群或民族群体中存在明显的分布差异，这种差异的形成与各地区人群或民族的起源和进化及人群间的交流融合有着十分密切的联系[1-4]，对于揭示当时人类的生存环境、营养与健康状况及各人群之间的相互关系、人群的起源与演化等，都具有十分重要的意义[5]。
牙齿形态特征的研究最早可以追溯到19世纪末至20世纪初。Hrdlička最早发现美洲印第安人和亚洲人门齿舌面的形态均呈现铲形，与欧洲人、非洲人在铲形门齿的出现频率上存在很大不同[6]。维也纳牙医Carabelli用自己的名字命名上颌第一臼齿舌侧面上的小结节为Cusp of Carabelli，现在被称为卡氏尖（Carabelli’s Trait）[7]。Dietz认为卡氏尖在欧洲人群中广泛分布，其形态明显受到遗传因素影响[8]。Dahlberg制定了一套包含16项牙齿形态特征的分级标准及模型，以供研究者学习[9]。20世纪中叶，Turner等人在此基础上开发并建立了更多分级标准。1991年，Turner等人建立了“亚利桑那州立大学牙齿人类学系统（Arizona State University Dental Anthropology System, ASUDAS）”[10]；定义了包括牙冠、牙根等共38项牙齿形态特征，并附有用于观察分级的牙齿模型标本，此后该标准在世界人类学领域得到广泛应用和发展。Scott和Turner调查了世界范围的古代和现代人类牙齿，根据牙齿形态特征的表现特点和多元统计分析结果，将世界范围内人类群体划分为5种主要类型，即西欧亚（Western Eurasia）类型、撒哈拉南非洲（Sub-Saharan Africa）类型、中国-美洲（Sino-Americas）类型、巽他-太平洋（Sunda-Pacific）类型以及萨乎-太平洋（Sahul-Pacific）类型[11]。20世纪90年代以来，中国学者依据ASUDAS的观察标准和参考模型开展了一系列研究工作，使中国牙齿人类学得到长足发展。
本研究将对我国汉族、回族、蒙古族、苗族和维吾尔族5个人群的26项牙齿形态特征，开展侧别一致性分析、性别差异分析、特征与年龄相关性分析，并结合已发表的世界其他人群数据，针对共有的10项牙齿形态特征的群体频率数据进行多元统计分析，探讨汉族、回族、蒙古族、苗族和维吾尔族牙齿形态特征的表现特点，论证现代东亚人群是否存在蒙古人种牙齿复合体及巽他型齿、中国型齿等牙齿特征类型，以及探讨中国人群与世界其他人群之间的关系。经复旦大学伦理委员会批准，遵循受试者知情同意原则（签署书面知情同意书），采用随机整群抽样方法，本研究团队于2010年采集新疆医科大学（乌鲁木齐市）维吾尔族，2014年采集江苏泰州市白马镇汉族，2015～2019年采集宁夏银川市贺兰县回族、内蒙古鄂尔多斯市蒙古族、贵州麻江县苗族，共计1755例个体的牙齿模型标本。其中，汉族381例（男性94、女性287），平均年龄50.13±8.03岁（男50.47±9.14、女50.02±7.65）；回族435例（男性147、女性288），平均年龄46.69±10.48岁（男46.2±11.11、女46.97±10.16）；蒙古族434例（男性160、女性274），平均年龄48.59±10.52岁（男48.43±10.77、女48.68±10.39）；苗族278例（男性131、女性147），平均年龄41.73±10.86岁（男42.65±12.14、女40.9±9.56）；维吾尔族227例（男性87、女性140），平均年龄20.7±1.48岁（男21.36±1.15、女20.29±1.51）。本研究所选择的被调查对象的籍贯为该省或自治区，身份证信息为该民族群体，且三代及以上均为该民族，并在该省或自治区长期居住生活超过5年。
2.2 方法
本研究根据ASUDAS的牙齿形态特征分析标准和分类等级[10,11]，对所采集的牙齿石膏模型进行形态特征读取，共获得26项特征数据，记录不同齿位的90个牙齿形态特征变量，包括45个出现的变量（1）和45个不出现的变量（0）。采用个体记录法（Individual Count）[12]：当双侧牙齿形态特征表现不对称时，即一侧表现为1、而另一侧为0时，记录为1，因为出现侧可以代表该个体的遗传背景；当仅存在单侧牙齿形态特征数据，另一侧因缺失或破损未能被观察时，以存在的一侧为准，并将该个体按双侧对称看待，这种方法使个体牙齿形态特征的最大表现形式在计算群体出现频率时得以充分体现。具体观察方法和记录标准、牙齿形态特征示意图和牙齿模型分类等级图参考《中华民族体质表型调查方法》[13]（26项牙齿形态特征的中英文名称及英文简写详见本网络版附属材料）。本研究应用Excel2016、R4.1.2、SplitsTree4等统计软件对数据进行清洗、分析与可视化，具体分析过程和处理方法如下：1)数据质量控制：首先，在现场采集样本时，将年龄偏大牙齿缺损和磨耗比较严重的样本剔除未纳入采样对象；在观察读取牙齿形态特征和清洗数据时，又将不易辨认的数据记录为缺失并删除，尽量减少因牙齿磨损而造成的干扰。删除缺失数据比例大于50%的牙齿形态特征，以确保被统计的特征有足够大的样本量；删除缺失数据比例大于20%的个体，确保每个样本的采样情况不出现极大偏差。2)左右侧别一致性分析：采用卡帕一致性检验（Kappa Test for Agreement），Kappa系数一般在0~1之间。其中，k≤0.2，一致性极低；0.2<|k|≤0.4，一致性一般；0.4<|k|≤0.6，一致性中等；0.6<|k|≤0.8，高度一致；k>0.8，完全一致。并针对Kappa系数进行显著性检验（检验水平ɑ=0.05），分析牙齿形态特征在同一个体左侧和右侧之间的差异。3)男女性别差异分析：采用卡方检验（Chi-Square Test）和费舍精确检验（Fisher’s Exact Test），分析牙齿形态特征在男性与女性之间的差异（检验水平ɑ=0.05）。4)牙齿形态特征与年龄的相关性分析：使用点二列相关（Point Biserial Correlation）系数进行相关性分析，计算个体年龄与表型数据的点二列相关系数，并对P值进行错误发现率（False Discovery Rate, FDR）校正（检验水平ɑ=0.05），分析随年龄的增长牙齿形态特征的变化特点。其中，r=0，无线性相关；0<|r|≤0.2，极弱相关；0.2<|r|≤0.4，弱相关；0.4<|r|≤0.7，中等相关；0.7<|r|<1.0，强相关；r=1.0，完全线性相关。P<0.01，相关性有统计学意义；P>0.01，相关性无统计学意义[14,15]。5)本研究5个人群在牙齿形态特征上的群体关系分析：应用主成分分析（Principal Component Analysis, PCA）、多维尺度分析(Multidimensional Scaling, MDS)及邻接网络分析（Neighbor-Net），探讨5个目标人群（中国汉族、回族、蒙古族、苗族和维吾尔族人群）与中国其他人群及世界其他人群（日本、东北亚、东南亚、欧洲和非洲人群）之间的群体关系，并论证现代东亚人群（中国、日本、东北亚和东南亚人群）是否存在蒙古人种牙齿复合体及巽他型齿、中国型齿等牙齿特征类型。仅考虑牙齿形态特征的出现频率进行主成分分析；计算群体两两之间的史密斯生物学距离(Smith’s mean measureof divergence, MMD)，并对MMD矩阵进行多维尺度分析；根据主成分分析结果，选取累积解释度超过95%的前几项主成分观测值，多重维度计算群体表型之间的欧式距离，然后利用Splits Tree 4构建邻接网络树。邻接网络树的比例尺代表对应分割的0.01，线的距离代表人群间的距离远近，共享更多网格连接部分的群体代表相互间具有网状特征流。
对汉族、回族、蒙古族、苗族和维吾尔族的牙齿形态特征开展左右侧别的一致性分析（具体数据详见本文网络版附属材料）。结果显示，牙齿形态特征在上下颌及每个齿位上的左右侧之间Kappa系数的一致性大部分达到中等以上（k>0.4），且具有统计学意义上的显著性，说明大部分牙齿形态特征在左右侧的出现情况是一致的。存在个别牙齿形态特征一致性较低（k≤0.2）的情况，但该一致性检验结果不具有显著性（P>0.05）。在后续群体关系分析中，采用个体记录法将左右侧别数据合并，以获得每项牙齿形态特征的最大表现程度，这一方法也与其他学者相一致[4,11]。对汉族、回族、蒙古族、苗族和维吾尔族的牙齿形态特征开展男女性别的差异分析（具体数据详见本文网络版附属材料）。结果显示，这5个人群的26项牙齿形态特征在上下颌及每个齿位上的男女性别间差异均无统计学意义（P>0.05）。在后续群体关系分析中，将男女数据合并在一起分析，这一方法也与其他学者相一致[4,11]。对汉族、回族、蒙古族、苗族和维吾尔族开展牙齿形态特征与年龄的相关性分析（具体数据详见本文网络版附属材料）。结果显示，这5个人群的26项牙齿形态特征在上下颌及每个齿位上与个体年龄的相关关系不具有显著性（P>0.05），即大部分牙齿形态特征与年龄不存在相关性；少部分牙齿形态特征与年龄存在弱（r≤0.4）或极弱（r≤0.2）的相关性，且几乎都为负值，说明此类牙齿形态特征的出现情况会随年龄增长逐渐减少，可能与年龄增长而造成的磨损有一定的关系。在后续群体关系分析中，将不考虑年龄因素，这一方法也与其他学者相一致[4,11]。3.4 本研究5个人群在牙齿形态特征上的群体关系分析在不区分侧别、性别和年龄的情况下，对中国汉族、回族、蒙古族、苗族、维吾尔族5个人群的10项牙齿形态特征统计频率数据，并结合已发表的世界其他人群的频率数据[2,11,16-24]，应用主成分分析、多维尺度分析、邻接网络分析等方法进行群体间多元统计分析，以探讨汉族、回族、蒙古族、苗族、维吾尔族等中国人群与世界其他人群在牙齿形态特征上的群体关系。牙齿形态特征变量相关分析如图1所示，世界人群的10项牙齿形态特征频率数据如表1、表2所示。表1 10项牙齿形态特征在世界人群中的频率分布(1)Tab.1 Frequencies of 10 dental morphological characteristics in the World Populations (1)
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注：上颌牙齿用大写字母，下颌用小写字母表示 maxillary teeth are represented by upper case letters, mandibular teeth are represented by lower case letters
表2 10项牙齿形态特征在世界人群中的频率分布(2)
Tab.2 Frequencies of 10 dental morphological characteristics in the World Populations (2)
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注：上颌牙齿用大写字母，下颌用小写字母表示 maxillary teeth are represented by upper case letters, mandibular teeth are represented by lower case letters
分析图1可知，上颌中央门齿铲形、上颌中央门齿双铲形、下颌第二臼齿四尖型、下颌第二臼齿Y型沟纹、下颌第一臼齿第7尖，对区分世界人群（中国、日本、东北亚、东南亚、欧洲和非洲人群）的贡献度较大（图1: A）；上颌中央门齿铲形、上颌中央门齿双铲形、下颌第二臼齿四尖型、下颌第二臼齿Y型沟纹、下颌第一臼齿第6尖，对区分东亚人群（中国、日本、东北亚和东南亚人群）的贡献度较大（图1: B）。
图1 牙齿形态特征变量相关图
Fig.1 Variables Correlation of Dental Morphological Traits
A.世界人群World Populations ；B.东亚人群East Asia Populations；1.铲形门齿Shoveling (SUI1); 2.双铲形门齿Double Shoveling (DSUI1); 3.近中嵴Mesial Ridge (MRUC); 4.卡氏尖Carabelli’s Trait (CCUM1); 5.第5尖Cusp 5 (C5UM1); 6.四尖型Cusp 4 (C4LM2); 7.Y型沟纹Y-Groove (GPYLM2); 8.第6尖Cusp 6 (C6LM1); 9.第7尖Cusp 7 (C7LM1); 10.转向皱纹Deflecting Wrinkle (DWLM1)观察牙齿形态特征的出现频率（表1，表2）：上颌中央门齿铲形和双铲形，在东北亚人群和大多数中国人群中的出现率较高，在东南亚人群和日本绳文人群中的出现率较低，欧洲和非洲人群的出现率最低。铲形门齿和双铲形门齿在汉族、苗族和维吾尔族中的出现频率相对较高，而蒙古族和回族的出现频率相对偏低；下颌第二臼齿四尖型，在欧洲人群中拥有绝对的高频率，维吾尔族的四尖型频率也较高；下颌第二臼齿Y型沟纹，在非洲人群和日本绳文人中的出现率最高，在欧洲和东南亚人群的出现率略高于东北亚和中国人群。汉族和维吾尔族的Y型沟纹出现率明显偏低与东北亚人群相似，而回族、蒙古族和苗族的Y型沟纹出现率与东南亚人群非常相似；下颌第一臼齿第6尖，在欧洲人群的出现率明显低于其他人群，维吾尔族第6尖的频率也很低；下颌第一臼齿第7尖，在非洲人群的出现率明显高于其他人群。
本研究关注的5个中国人群与中国其他人群及世界人群的主成分分析图（图2: A）和多维尺度分析图（图2: B）显示：中国、日本、东北亚和东南亚等东亚人群与非洲人群、欧洲人群存在明显的区域差异，非洲人群分布在图片左侧上方，欧洲和北非人群分布在图片左侧下方，而东亚人群分布在图片的右侧和中间。东亚人群内部也存在明显的差异，东北亚人群聚类于右侧，而东南亚人群聚类于中间，大多数中国人群与东北亚人群相聚集。邻接网络分析的系统发育树（图2: C）显示：中国、日本、东北亚和东南亚等东亚人群与非洲人群、欧洲人群之间的区域差异也非常明显。非洲人群和欧洲人群聚集在图片的右侧，而东亚人群分布于图片的左侧和中间。科伊桑、西非、南非聚类为一支，北非虽在地理位置上属非洲，但在牙齿形态特征上却与西欧、北欧更为相似。在东亚人群中，东北亚人群和中国人群主要分布于图片的左侧，而东南亚人群和日本绳文人主要分布于图片的中间。本研究关注的汉族、回族、蒙古族和苗族在所有分析图中均落在东亚人群的范围内，维吾尔族在主成分分析图和多维尺度分析图上位于东亚人群和欧洲、北非人群之间，在邻接网络分析图上与中国其他人群相聚集，尤其是和泰州汉族距离最近。
图2 5个目标人群与世界人群的牙齿形态特征群体关系图
Fig.2 Dental Morphological Traits Relationship of the Five Populations and the World Populations
A.主成分分析 Principal Component Analysis (PCA)；B.多维尺度分析Multidimensional Scaling (MDS)；C.邻接网络分析Neighbor-Net。本研究人群数据信息来源及人群序号与表1、表2一致The population data for this study and the population numbers are consistent with table 1 & table 2
本研究所关注的5个中国人群与其他中国人群、日本人群、东北亚人群及东南亚人群的主成分分析图（图3: A）和多维尺度分析图（图3: B）显示：东亚人群内部存在明显的区域差异，中国人群和东北亚人群主要分布在图片的右侧，东南亚人群主要分布在图片的左侧。日本人群均位于图片的上侧，在第一维度（PC 1和Dim 1)上现代日本人更靠近东北亚人群，而日本绳文人靠近东南亚人群。本研究所关注的5个中国人群，汉族位于中国人群和东北亚人群的分布范围内；蒙古族和回族位置紧挨在一起，居于东南亚人群的范围内，但在第二维度（PC 2和Dim 2)上与已发表的中国蒙古族和回族较为接近；苗族介于东北亚和东南亚人群之间，靠近史前台湾、纳西族，第一维度上与已发表的苗族几乎一致；维吾尔族在第一维度上与中国人群和东北亚人群非常接近，但在第二维度上与东亚群体存在明显的距离。邻接网络分析的系统发育树（图3: C）显示：东南亚人群和日本绳文人位于图片的右侧；阿穆尔、贝加尔湖两个东北亚群体、现代日本人与中国人群位于图片的左侧。本研究关注的汉族和维吾尔族距离最近，与中国其他人群相聚集；苗族、蒙古族、回族相互间聚集，位于东南亚和东北亚人群之间。
图3 5个目标人群与东亚人群的牙齿形态特征群体关系图
Fig.3 Dental Morphological Traits Relationship of the Five Populations and the East Asia Populations
A.主成分分析 Principal Component Analysis (PCA)；B.多维尺度分析 Multidimensional Scaling (MDS)；C.邻接网络分析Neighbor-Net。本研究人群数据信息来源和人群序号与表1、表2一致The population data for this study and the population numbers are consistent with table 1 & table 24.1 侧别差异的探讨
在双生子[25,26]和家族研究[27]中，研究者发现没有显著的遗传因素可以导致左右侧的不对称，其遗传度接近于零。本研究中的26项牙齿形态特征在5个人群中的左右侧一致程度达到中等以上，与前人的研究观点基本一致，反映了牙齿的左右侧结构可能是彼此的镜像。
4.2 性别差异的探讨
牙齿形态特征的性别差异在不同研究中的发现结果并不相同。例如，有学者发现上颌犬齿远中副嵴[28]和上颌臼齿卡氏尖[29]表现出显著的性别差异，这两类特征在男性中更常见。但也有研究认为卡氏尖不存在性别差异[30]。在本研究中，5个人群的26项牙齿形态特征均未表现出性别差异，这一发现与在中国新疆维吾尔族人群[31]、美洲印第安人群[32]、马来西亚人群[33]中的观察结果一致。
4.3 牙齿形态特征与年龄的关系探讨
年龄是影响牙齿磨损程度的重要因素，牙齿的使用习惯、饮食文化等也会对其产生影响[34]。Burnett等人研究发现，牙齿磨损会导致牙齿形态特征的出现频率发生变化，比如上颌铲形门齿、上颌犬齿远中副嵴和下颌臼齿第5尖的出现频率会随着磨损程度的增加而下降，呈递减趋势[34]。Stojanowski等人在上颌双铲形门齿和下颌臼齿转向皱纹等牙齿形态特征中也观察到类似的现象[35]。随着年龄增长，牙齿磨损程度加重，磨损会导致牙冠表面的信息丢失，而牙齿形态特征的出现频率也会随年龄增长而减少[36,37]。本研究在采样、观察读取特征和清洗数据时均进行过数据筛选，尽量减少了因牙齿磨损而造成的干扰。研究结果显示，5个人群的26项牙齿形态特征中，仅少数牙齿形态特征表现出与人群年龄的弱（r ≤0.4）或极弱（r ≤0.2）相关性，因此可能与年龄增长而造成的磨损有一定的关系。
4.4 5个人群在牙齿形态特征上的群体关系探讨
1970年，日本学者Hanihara定义了由上颌铲形门齿、下颌第二臼齿原副尖、下颌第二臼齿转向皱纹、下颌第二臼齿第6尖、下颌第二臼齿第7尖等5项牙齿形态特征构成的“蒙古人种牙齿复合体(Mongoloid Dental Complex)”，并认为这5项特征在蒙古人种中的出现频率远高于高加索人，是蒙古人种所特有的牙齿特征[1]。本研究结果显示（图2），中国、日本、东北亚和东南亚等东亚人群与非洲人群、欧洲人群之间存在明显的区域差异，东亚人群相互之间有着相对较近的关系，证明“蒙古人种牙齿复合体”确实存在，只是支持“蒙古人种牙齿复合体”的牙齿形态特征类型可能有所不同。由分析图1: A可知，上颌中央门齿铲形、上颌中央门齿双铲形、下颌第二臼齿四尖型、下颌第二臼齿Y型沟纹、下颌第一臼齿第7尖对区分世界人群的贡献度较大。在中国、日本、东北亚和东南亚等东亚人群中铲形门齿的出现频率远高于欧洲人群和非洲人群，所以铲形门齿应该是“蒙古人种牙齿复合体”的特征之一。Hanihara认为下颌第二臼齿第7尖也是“蒙古人种牙齿复合体”，但本研究发现第7尖在非洲人群中的出现率较高，而东亚人群的出现率并不高，所以第7尖应该是非洲人群的主要牙齿特征。Hanihara认为的下颌第二臼齿转向皱纹、下颌第二臼齿第6尖也是“蒙古人种牙齿复合体”，但本研究并未发现这两个牙齿特征在亚、欧、非三大人群中表现出明显的差异。本研究还发现上颌中央门齿双铲形在东亚人群中的出现率远高于欧洲人群和非洲人群，所以双铲形门齿也是东亚人群所特有的牙齿特征，也应该属于“蒙古人种牙齿复合体”。另外，本研究发现下颌第二臼齿Y型沟纹在非洲人群和日本绳文人中有较高的出现率，下颌第二臼齿四尖型在欧洲人群和北非人群中表现出绝对的高频率。Scott和Turner也认为下颌第二臼齿四尖型是西欧亚人群的主要特点之一[11]。
Turner认为亚洲人群的牙齿形态特征可以进一步划分为巽他型齿（Sundadonty）和中国型齿（Sinodonty）两种类型：巽他型齿原始、简单，表现为下颌第二臼齿四尖型出现率高，上颌中央门齿铲形和上颌中央门齿双铲形等特征出现率低且表现程度弱，主要人群分布在东南亚、太平洋岛屿等地区；而中国型齿复杂、特化，表现为上颌中央门齿铲形、上颌中央门齿双铲形、下颌第一臼齿转向皱纹、第三臼齿退化等特征的出现率较高且表现程度显著，主要人群分布在中国及日本、蒙古国和朝鲜等东北亚地区[2-4]。本研究结果显示（图3），东北亚人群和东南亚人群之间有着非常明显的距离，大部分中国人群位于东北亚人群范围内，证实巽他型齿和中国型齿两个牙齿特征类型是客观存在的，只是支持巽他型齿和中国型齿的牙齿特征类型可能有所不同。由分析图1: B可知，上颌中央门齿铲形、上颌中央门齿双铲形、下颌第二臼齿四尖型、下颌第二臼齿Y型沟纹、下颌第一臼齿第6尖对区分中国、日本、东北亚和东南亚等东亚人群的贡献度较大。从牙齿形态特征的出现频率可以看出，铲形门齿和双铲形门齿在中国人群和东北亚人群中的出现率明显高于东南亚人群，说明铲形门齿和双铲形门齿是中国型齿的主要牙齿特征类型。Turner认为下颌第二臼齿四尖型的高出现率是东南亚人群巽他型齿原始、简单化的具体体现[2-4]。本研究结果显示，四尖型在东南亚人群和部分中国人群中的出现率略高于阿穆尔、贝加尔湖两个东北亚人群及现代日本人和部分中国人群，四尖型是欧洲人的典型特点之一。下颌第一臼齿转向皱纹也曾被认为是区分巽他型齿和中国型齿的关键牙齿特征之一，Turner认为转向皱纹在东北亚人群中的出现率高于东南亚人群[4]。但是本研究发现转向皱纹对区分东北亚和东南亚人群的贡献度比较小，而且这两个人群也未表现出明显的频率差异。本研究还发现Y型沟纹在东南亚人群中的出现率高于中国人群和东北亚人群，说明Y型沟纹也应该是区分巽他型齿和中国型齿的关键牙齿特征之一。
基于线粒体DNA和Y染色体DNA的研究表明，汉族可区分为北方汉族和南方汉族[38]。而基于全基因组关联分析研究发现，还有中间汉族类型存在，中间汉族可能是北方汉族与南方汉族的混合[39]。体质测量学研究发现，泰州汉族在体质形态特征上也属于中间汉族类型，但在群体关系上与偏北方的河南郑州汉族关系更接近，而与偏南方的广西南宁汉族关系较远[40-43]。本研究中的泰州汉族拥有较高频率的铲形门齿和双铲形门齿及较低频率的Y型沟纹，与东北亚人群的牙齿形态特征非常相似。在群体关系分析中位于东北亚人群范围内，也佐证了泰州汉族与中国北方汉族群体之间的关系可能更为密切。
研究表明苗族的Y-SNP单倍群主要属于南方少数民族类型，其中的O3a4-M7单倍群与孟高棉人群同源[44]。苗族的基因组中还携带有大量东方海岱人群常见的Oγ-F11(O3a1c1-F11)单倍型，可能与6800年前的湖广地区高庙文化有关[45]。本研究中的贵州苗族牙齿形态特征既显示出东北亚人群的特点，如铲形门齿和双铲形门齿的出现频率相对较高；又显示出东南亚人群的特点，如Y型沟纹的出现率与东南亚人群非常相似。在群体关系分析上，苗族的位置介于东北亚人群和东南亚人群之间，暗示苗族的牙齿形态特征为南北混合特点，可能与其祖先在从江淮湖广地区迁徙至西南地区的过程中，与西南地区原住的偏南方类型居民发生过基因交流有关。
研究表明蒙古族的Y染色体单倍群主要是C3，但蒙古族人群中也携带有大量Oγ-F11单倍群[46]。李辉和金雯俐的研究认为6800年前的湖广地区高庙文化在向西南方向迁徙的同时，也较大规模地向东方扩散，并在东方形成了山东大汶口文化，即海岱地区的古老族群[45]。大汶口文化在4500年前转变为典型龙山文化，此后龙山文化迅速发展并向中原及北方扩张，Oγ-F11基因也被源源不断地带到东北及内蒙古地区，与当地的原住居民交流融合[47]。同时Oγ-F11基因在东南亚地区也有广泛分布，说明大汶口文化和龙山文化的强烈扩张对东南亚人群也有深远影响[46]。历史上回族和蒙古族之间有着十分密切的人群往来和基因交流，全基因组测序显示，回族与蒙古族、土族、汉族等东亚群体关系非常密切[48]。体质测量学研究也显示，回族与蒙古族及北方汉族之间关系最近[49,50]。个体数据的牙齿特征分析显示蒙古族、回族和苗族之间关系非常紧密[51]。本研究中的内蒙古蒙古族和宁夏回族，在主成分分析图和多维尺度分析图中居于东南亚人群范围内。但在邻接网络分析图中，蒙古族、回族与苗族相聚类，介于东北亚人群和东南亚人群之间。蒙古族、回族的铲形门齿和双铲形门齿出现频率较低与东南亚人群非常相似，Y型沟纹的出现频率也与东南亚人群类似，这种情况可能与高庙文化、大汶口文化及龙山文化的向南扩张，以及与Oγ-F11有关。
体质人类学[52]和基因组[53]的研究均表明，维吾尔族是典型的东西方混合人群。本研究中新疆维吾尔族的铲形门齿和双铲形门齿出现率较高、Y型沟纹的出现率较低，与东北亚人群非常相似；但维吾尔族的下颌四尖型出现频率较高，又与欧洲人群类似。在群体关系分析上，维吾尔族介于东亚人群和欧洲人群、北非人群之间，从牙齿人类学角度进一步证实维吾尔族的东西方混合特点。基于个体数据的牙齿特征分析显示，维吾尔族与泰州汉族之间的关系非常密切[51]。本研究中的维吾尔族与泰州汉族之间的群体关系也相对较近，可能与他们共同拥有较高频率的铲形门齿、双铲形门齿，及较低频率的Y型沟纹有关。体质测量学的研究还发现，维吾尔族与汉族、藏族之间在体质形态上具有许多相似性[52,54]，说明汉族和藏族等东方人群对维吾尔族的形成有着非常显著的遗传贡献。
在悠长的历史中，我国各民族群体经过不断的演化迁徙和交流融合，形成了深厚的文化纽带和紧密的血脉联系，各民族群体的体质形态特征（包括牙齿形态特征）既有明显的同质特点（共性），也存在一定的异质特点（差异）。解读出我国现代各民族群体牙齿形态特征的表现特点，为探讨现代各民族群体的演化历史及人群交流提供牙齿人类学依据，同时还将为今后探索各民族群体的牙齿复杂遗传结构提供重要的基础表型数据支撑。附属材料 本文网络版附有如下相关材料：附表1—26项牙齿形态特征的中英文名称及英文简写；附表2—牙齿形态特征的左右侧别一致性分析；附表3—牙齿形态特征的男女性别差异分析；附表4—牙齿形态特征与年龄的相关性分析。敬请查阅。
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