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现生大型猿类是灵长类动物中与人类最接近的物种，有关其演化研究是探索人类起源的重要环节。地球上仅存的三种大型猿类中，大猩猩和黑猩猩生活在非洲。猩猩是亚洲唯一的现生大猿，目前只存活在东南亚苏门答腊和加里曼丹的热带密林中^[1,2]。主要是基于基因组成、形态特征和社会习性的特征，现生猩猩被分为三个种，即苏门答腊猩猩(Pongo abelli)、婆罗洲猩猩(Pongo pygmaeus)^[1,3,4]和2017年才确认的打巴奴里猩猩(Pongo tapannuliensis)^[2]。尽管现生猩猩的分布很局限，但是在地质历史时期，猩猩化石记录却非常广泛，主要分布在岭南山脉以南的东南亚大陆和岛屿上，主要包括中国南方^[5-30]、越南^[31-36]、老挝^[37-39]、柬埔寨^[40]、泰国^[41-45]、马来西亚^[46,47]、印度尼西亚的爪哇^[33,48-50]和苏门答腊^{[33,49,51,52]}，以及马来群岛的婆罗洲^[53-55]等（图1）。到目前为止，发现猩猩化石最为丰富的地区是中国南方。中国南方从早更新世到晚更新世的多个时期都有猩猩化石记录，分布于广西、广东、云南、贵州、和海南五省^{[6-15,20,21-23,26-29]}。猩猩曾是中国南方更新世动物群中的常见种类，到更新世晚期，中国南方的猩猩化石才逐渐变得稀少直至绝迹^[7,9]。

图1  猩猩化石和现生猩猩分布

Fig.1  The geographical distribution of the Pleistocene and extant Pongo sites

近年来，猩猩化石的研究进展主要集中在广西地区。其原因主要有两个，一是在广西做了大量的洞穴遗址调查和发掘工作，这才发现了丰富的猩猩牙齿化石^[7-9,11,28]。从2009年开始，广西地区新报道的猩猩牙齿化石数量超过了1000颗，这为我们研究地质历史时期猩猩物种组成提供了难得的材料。二是洞穴遗址年代学工作的不断推进。运用最新的测年方法，主要包括古地磁^[56-60]、电子自旋共振(ESR)结合铀系^[8,61-63]、铀系^[8,9,28,60]和光释光^[56]等，精确地测定了洞穴遗址的年代，这为我们研究地质历史时期猩猩演化提供了难得的时间坐标。正是由于这两方面工作的不断推进，中国南方猩猩化石研究，特别是在地质历史猩猩化石物种组成、更新世猩猩牙齿化石大小演化及其复杂性、更新世猩猩牙齿大小演化及其与环境变化之间的关系和中国南方猩猩绝迹事件等方面，取得了新的进展。本文系统地梳理了中国南方近年来新发现的、代表性的、含猩猩化石的洞穴遗址，总结目前猩猩化石的研究进展，并探讨了将来研究中需要解决的问题。

近年来，猩猩化石的发现和研究工作主要集中在中国南方地区，特别是广西地区。这些新发现的猩猩牙齿化石，为我们研究更新世猩猩演化提供了难得的材料。中国南方代表性的含猩猩化石遗址如下：

百孔洞 位于崇左市江州区，地理坐标为22°17′45.3″N, 107°29′54.4″E。百孔洞发现了29颗猩猩牙齿化石^[6,7]，包括4颗I2、2颗M1、1颗M2、2颗M3、1颗i1、3颗p3、3颗p4、3颗m1、4颗m2和6颗m3。百孔洞哺乳动物群^[57]中含有较多的第三纪孑遗物种，主要包括乳齿象、爪兽、双齿尖河猪和丘齿鼷鹿。绝灭属占到所有大型哺乳动物属的35%。百孔洞哺乳动物群中还含有较多的、更新世首次出现的物种，主要包括步氏巨猿、小种大熊猫、江南中华乳齿象、震旦拟豺、桑氏鬣狗、淮南剑齿象、山原貘、裴氏猪、小猪、凤岐祖鹿和广西巨羊，这些物种占到所有大型哺乳动物属种的60%。百孔洞沉积物的磁极性为负极性，再加上哺乳动物化石组成结构，百孔洞沉积物被认为沉积于松山负极性时早期^[59]。因此，百孔洞猩猩化石的年代约为2.58~1.95 MaBP^[60]。

巨猿洞  位于崇左市江州区，地理坐标为22°17′21.9″N, 107°30′38.8″E。巨猿洞发现了11颗猩猩牙齿化石^[6,7]，包括1颗M1、1颗i1、1颗i2、1颗c、1颗p3、2颗p4、1颗m1和3颗m2。巨猿洞哺乳动物群^[57,64]中含有少量的第三纪孑遗物种，主要包括乳齿象，爪兽和双齿尖河猪。绝灭属占到所有大型哺乳动物属的25%。几种原始的哺乳动物种类，包括震旦拟豺和桑氏鬣狗，未见于巨猿洞哺乳动物群中。同时，见于百孔洞哺乳动物群中的原始的江南中国乳齿象，在巨猿洞哺乳动物群中被更进步的扬子中国乳齿象取代。尽管巨猿洞哺乳动物群中有60%的物种与百孔洞哺乳动物群中的一样，但是巨猿洞哺乳动物群中缺乏原始的食肉类，并且还出现了更进步的扬子中国乳齿象，因此，巨猿洞哺乳动物群的年代要比百孔洞哺乳动物群的年代晚。再加上巨猿洞沉积物的磁极性为正极性，巨猿洞沉积物被认为沉积于奥杜威正极性时^[59]。因此，巨猿洞猩猩化石的年代约为1.95~1.78 MaBP^[60]。

三合大洞  位于崇左市江州区，地理坐标为22°16′29.6″N, 107°30′39.8″E。三合大洞发现了29颗猩猩牙齿化石^[11]，包括1颗C1、3颗P3、4颗P4、2颗M1、1颗M3、2颗c、3颗p3、1颗p4、3颗m1、7颗m2和2颗m3。三合大洞哺乳动物群^[57]中第三纪孑遗物种，包括乳齿象、双齿尖河猪和丘齿鼷鹿，占到了大约18%；同时还含有较多的典型的更新世出现的物种，主要包括猕猴、剑齿象、巨羊和大额牛。三合大洞哺乳动物群中，绝灭种有23个，占到整个哺乳动物群中大型哺乳动物种类的大约70%。绝灭种所占的比例比百孔洞和巨猿洞哺乳动物群中绝灭种所占的比例低。大熊猫小种、震旦拟豺和山原貘，分别被更进步的大熊猫武陵山种、古豺和中国貘所取代。三合大洞哺乳动物群几乎完全由东洋界的物种组成，缺乏古北界的马属物种和桑氏鬣狗。巨猿、大熊猫和貘类物种的牙齿比百孔洞和巨猿洞的大。沉积物分析表明，三合大洞下部和上部沉积物的磁极性为正极性，分别对应于奥杜威和贾拉米洛正极性时。中部含化石沉积物的极性为负极性，对应于奥杜威和贾拉米洛正极性时之间的负极性^[59]。因此，三合大洞猩猩化石的年代为1.78~1.07 MaBP^[60]。

缺缺洞  位于崇左市江州区，地理坐标为22°16′22″N, 107°30′22″E。缺缺洞发现了29颗猩猩牙齿化石^[6,7]，包括1颗P3、2颗P4、2颗M1、3颗M2、6颗M3、2颗p3、1颗p4、4颗m1、4颗m2和4颗m3。缺缺洞哺乳动物群^[57]中第三纪孑遗物种的比例进一步减少，只占到所有大型哺乳动物的15%。同时，现生种在整个动物群中占到的比例高，达到30%。典型的早更新世物种继续出现，主要包括扬子中国乳齿象、中国貘和广西巨羊。缺缺洞哺乳动物群中含有中更新世的典型物种，主要包括东方剑齿象、大熊猫巴氏亚种和短角水牛。同时，巨猿、大熊猫和貘类的牙齿进一步变大。缺缺洞哺乳动物群可能代表了中国南方由早更新世向中更新世转变的过渡型动物群。缺缺洞沉积物的磁极性为正极性，再加上缺缺洞哺乳动物化石的组成结构，缺缺洞沉积物被认为沉积于贾拉米洛正极性时^[59]。因此，缺缺猩猩化石的年代约为1.07~0.99 MaBP^[60]。

感仙洞  位于百色市田东县，地理坐标为23°36′7″N, 106°59′52″E。感仙洞发现了106颗猩猩牙齿化石^[8]，包括1颗I1、2颗C、10颗P3、10颗P4、8颗M1、9颗M2、20颗M3、1颗i1、2颗i2、1颗c、11颗p3、12颗p4、3颗m1、9颗m2、5颗m3、1颗dp3和1颗dp4。钙板的铀系测年结果表明，感仙洞遗址哺乳动物群的年代为362±78 kaBP到168.9±2.4 kaBP。同时，运用电子自旋共振结合铀系测年方法得出哺乳动物化石样品的两个年代结果分别为270±26 kaBP和229±22 kaBP。很显然，钙板的铀系测年结果与电子自旋共振结合铀系测年方法得出的年代结果相一致。感仙洞哺乳动物群^[65]主要以典型的中更新世哺乳动物种类为主，主要包括东方剑齿象、大熊猫巴氏种、中国貘和华南巨貘，同时还包括首次出现的最后鬣狗和亚洲象。感仙洞遗址的绝对年代测试结果与其哺乳动物群组成相吻合，其年代为中更新世晚期。因此，感仙洞遗址猩猩牙齿化石的年代为362±78 kaBP到168.9±2.4 kaBP^[65]。

智人洞  位于崇左市江州区，地理坐标为22°17′13.6″N, 107°30′45.1″E。除了一段古人类的部分下颌骨和两颗古人类牙齿化石之外，智人洞发现了14颗猩猩牙齿化石^[28]，包括1颗DP4、1颗M1、3颗M2、1颗M3、1颗i1、2颗p4、1颗m1、2颗m2和2颗m3。钙板的铀系测年结果表明，智人洞遗址的年代早于106.2±6.7 kaBP^[66]。古地磁的证据进一步将智人洞遗址的年代限定为116 ~106 ka^[56]。最新的铀系测年结果表明，智人洞遗址的年代为190 ka到130 kaBP^[67]。木榄山智人洞哺乳动物群^[68]以江南象和亚洲象及巨獏等组合为其特征，缺乏大熊猫和剑齿象。从目前研究结果来看，智人洞遗址绝对年代测试结果与其哺乳动物群组成相吻合。该遗址是中国首次在精确年代测定基础上开展猩猩化石研究的遗址^[28]，具有重要意义。该遗址发现的猩猩牙齿化石为研究晚更新世早期中国南方猩猩种群提供了难得的材料。

猩猩化石的分类研究工作一直是猩猩研究的基础和热点。地质历史时期猩猩化石属种的确定，主要是依据猩猩牙齿的大小、咬合面形态特征和地理分布情况^{[6-9,11,28,33,36,69]}。早在1935年，裴文中就报道了来自广西南宁的13枚猩猩牙齿化石。这些猩猩的牙齿除了比现生猩猩的大以外，并未表现出明显区别于现生猩猩的典型特征，因此，这些猩猩被归类到现生猩猩的相似种^[10]。

1948年，Hooijer将苏门答腊岛的Sibrambang洞、Lida Ajer洞和Djamboe洞以及Padang Highlands其他洞穴的3170枚颗猩猩牙齿化石归类到一个新的亚种，即猩猩古苏门答腊亚种(Pongo pygmaeus palaeosumatrensis)^[69]。猩猩古苏门答腊亚种与现生猩猩的主要差别在于其大的牙齿，犬齿的两性差别更大，门齿、前臼齿、臼齿齿冠面积的相对比例等。依据云南富民河上洞的一颗雌性下颌犬齿化石为模式标本，Hooijer还建立了中国首个猩猩化石新亚种，猩猩魏氏亚种(Pongo pygmaeus weidenreichi)^[69]。猩猩魏氏亚种与现生猩猩的主要差别是在其牙齿大，下颌犬齿齿冠高度指数低。

1995年，Drawhorn认为，苏门答腊岛不同洞穴遗址的猩猩牙齿大小存在明显差异，不能只归类到猩猩古苏门答腊亚种(P. p. palaeosumatrensis)一个种，而应进一步划分^[33]。Sibrambang洞的猩猩牙齿化石仍然被归类到猩猩古苏门答腊亚种(P. p. palaeosumatrensis)，而Lida Ajer洞和Djamboe洞的猩猩牙齿化石归并到一起建立一个新种，Pongo duboisi。相对于现生猩猩来说，猩猩古苏门答腊亚种(P. p. palaeosumatrensis)牙齿大，特别是前臼齿和臼齿。猩猩古苏门答腊亚种(P. p. palaeosumatrensis)的颊齿面积平均比现生猩猩大8.6%。相对于猩猩古苏门答腊亚种(P. p. palaeosumatrensis)和现生猩猩来说，P. duboisi的牙齿更大，颊齿面积平均比猩猩古苏门答腊亚种(P. p. palaeosumatrensis)大10.6%，比现生猩猩大19.2%。

爪哇岛Punung的猩猩牙齿化石被归类到Pongo pygmaeus javensis^[33]，其典型的牙齿特征包括：M2特别小，P3相对较宽，齿尖相对向中心分布和臼齿齿带更发育。颊齿面积平均比现生猩猩小10.3%^[6]。

基于越南发现的猩猩牙齿化石材料，Schwartz等于1995年建立了一个新种Pongo hooijeri（来自于Tham Khuyen）和四个新的亚种Pongo pygmaeus ciochoni（来自于Tham Khuyen）、Pongo pygmaeus devosi（来自于Hang Hum）、Pongo pygmaeus kahlkei（来自于Tham Khuyen）和Pongo pygmaeus fromageti（来自于Tham Om）^[36]。2014年，Harrison等认为，P. hooijeri、P. p. ciochoni、P. p. kahlkei和P. p. fromageti是猩猩魏氏种(P. weidenreichi)的次异名^[6]。

1987年，顾玉珉发现我国两广地区猩猩化石的上颌前臼齿（P3和P4）和臼齿（M1、M2和M3）、下颌第三前臼齿和下颌第三臼齿的测量值在苏门答腊岛猩猩化石的变异范围之内；下颌门齿、下颌犬齿略小于现生猩猩，上颌犬齿、上颌前臼齿（P3和P4）和臼齿（M1和M2）的长、宽平均值大于现生猩猩。除上颌第三前臼齿宽度的最大值与现生猩猩相同外，上颌犬齿、上颌第四前臼齿的长、宽及上颌第一臼齿长、前宽、后宽最小和最大值的范围都大于现生猩猩；下颌中门齿、下颌犬齿的平均值小于现生种；除下颌第三前臼齿的宽度外，下颌第三前臼齿的长、下颌第四臼齿和第一臼齿的长和宽度值都大于现生猩猩^[15]。顾玉珉认为两广地区的猩猩化石应归类到猩猩魏氏亚种(P. p. weidenreichi)。1995年，Ho等进一步描述了中国南方早更新世到晚更新世的猩猩牙齿化石，支持将中国的猩猩化石归类到猩猩魏氏亚种P. p. weidenreichi的观点^[70]。周国兴2002年研究了中国华南发现的8枚化石猩猩牙齿后提出建立更新世（猩猩魏氏亚种）P. p. weidenreichi和全新世P. p. pygmaeus两个亚种^[30]。

2009年，赵凌霞等研究了广西崇左智人洞的14枚晚更新世猩猩牙齿化石^[28]，主要依据牙齿较大、颊齿咬合面釉质皱纹较简单等特征，把这些牙齿化石归类到猩猩魏氏亚种(P. p. weidenreichi)^[28]。

广西崇左百孔洞、巨猿洞、三合大洞和缺缺洞的猩猩化石材料，见证了中国南方早更新世猩猩化石属种构成和大小演化。2014年，Harrison和Wang等将上述四个早更新世洞穴遗址的猩猩化石材料归类到猩猩魏氏种(P. weidenreichi)，主要是依据其大小比现生猩猩大^[6,11]。智人洞的猩猩牙齿化石则被归类到猩猩戴氏种参考种(P. cf. devosi)^[6]。同年，Harrison等根据猩猩化石的时空分布情况，对猩猩化石提出了一种初步的系统分类方案^[6]。根据这个分类方案，婆罗洲晚更新世的猩猩化石被归类到婆罗洲猩猩(P. pygmaeus)，苏门答腊岛的猩猩牙齿化石被归类到猩猩古苏门答腊种(Pongo palaeosumatrensis)，Lida Ayer和Djambu的猩猩牙齿化石被归类到P. duboisi，爪哇岛Punung的猩猩牙齿化石被归类到Pongo javensis。在中国南方和越南，早更新世和中更新世的猩猩牙齿化石都被归类到猩猩魏氏种(P. weidenreichi)。到晚更新世演化为另一种猩猩种类——猩猩戴氏种(P. devosi)。

2021年，Harrison等进一步系统地研究了广西崇左地区的猩猩牙齿化石材料（800多颗猩猩牙齿化石）^[7]。研究结果表明，从早更新世到晚更新世，崇左地区的猩猩牙齿化石，只在整体的大小上逐渐变小，但是这些猩猩牙齿化石的典型特征并未发生改变。因此，Harrison等将崇左地区发现的猩猩牙齿化石材料都归类到猩猩魏氏种(P. weidenreichi)一个种，包括原先归类到猩猩戴氏种(P. devosi)的晚更新世猩猩牙齿化石（图2）^[7]。广西田东县感仙洞中更新世晚期猩猩牙齿化石支持Harrison等将中更新世猩猩牙齿归入猩猩魏氏种(P. weidenreichi)的观点^[8]。

图2  猩猩魏氏种和猩猩戴氏种下颌门齿比较图

Fig.2  Comparison of mandibular incisors of P. weidenreichi and P. devosi

1-3.猩猩魏氏种，来自于感仙洞P. weidenreichi, from Ganxian Cave[8]；4-8.猩猩戴氏种，来自于中山洞P. devosi, from Zhongshan Cave [71]。从图中可见，猩猩魏氏种和戴氏种下颌门齿齿带的发育程度差异很大，猩猩魏氏种下颌门齿齿带不发育或者发育程度很弱，而猩猩戴氏种下颌门齿齿带很发育The cingulum development of the mandibular incisor of P. weidenreichi and P. devosi varies considerably, with P. weidenreichi being either undeveloped or weakly developed, while the P. devosi is developed very well

广西田东中山洞的猩猩牙齿进一步丰富了中国南方猩猩化石属种组成，即在中更新世晚期，中国南方可能存在猩猩戴氏种(P. devosi)^[71]。中山洞的猩猩牙齿与猩猩魏氏种(P. weidenreichi)和现生猩猩都存在较大差异。与猩猩魏氏种P. weidenreichi相比，中山洞猩猩牙齿较小；猩猩魏氏种(P. weidenreichi)门齿舌侧齿带发育程度低，而中山洞猩猩牙齿发育程度高；猩猩魏氏种(P. weidenreichi)上颌臼齿舌侧齿带发育频率高(50%)，中山洞猩猩牙齿发育频率低(31%)；猩猩魏氏种(P. weidenreichi)臼齿中等到重度褶皱发育频率低(54%)，中山洞猩猩牙齿发育频率高(95%)。与此同时，中山洞猩猩牙齿整体上比现生猩猩大6.9%，上颌臼齿舌侧齿带发育频率比现生猩猩的高。

宜村洞的猩猩牙齿化石为研究中国南方晚更新世猩猩种群分类位置和系统发育状况提供了难得的材料^[9]。从整体上来看，宜村洞猩猩牙齿尺寸主要分布在现生猩猩牙齿的偏大部分，有些牙齿大到甚至超过了现生猩猩的最大牙齿。宜村洞猩猩牙齿都比现生猩猩的平均值大，位于崇左地区早更新世百孔洞、巨猿洞和缺缺洞的猩猩牙齿大小范围之内。宜村洞猩猩牙齿要比该地区晚更新世的双坛洞、智人洞、岜仙洞和渠仔洞的大。因此，宜村洞猩猩牙齿代表了一个比该地区其他晚更新世猩猩种群牙齿更大的猩猩种群。另外，宜村洞猩猩种群还有一个典型特征是上颌和下颌臼齿上高出现率的齿带残留。除了M1以外，在剩下的11个臼齿上都发现了齿带残留。因此，宜村洞猩猩牙齿大小和咬合面特征与猩猩魏氏种(P. weidenreichi)的相一致，可以被归类到猩猩魏氏种(P. weidenreichi)。宜村洞猩猩牙齿证据进一步支持Harrison等在2021年提出的猩猩魏氏种(P. weidenreichi)在中国南方存活到晚更新世的观点^[7]。

3.2 更新世猩猩牙齿大小演化

更新世以来猩猩牙齿大小的演化，一直是猩猩化石研究的重要领域之一。早在1935年，裴文中就已经提出化石猩猩牙齿要比现生猩猩的大^[10]。1948年，Hooijer比较了中国境内的化石猩猩、苏门答腊岛的化石猩猩和现生猩猩，提出猩猩从中更新世(0.5 MaBP)开始，牙齿呈缩小变化趋势^[69]。但是1959年，Badoux研究了Punung晚更新世的化石猩猩，发现这些化石猩猩的牙齿位于现生猩猩的大小范围^[48]，并认为Hooijer提出的猩猩牙齿从更新世到现在整体减小的观点可能不正确。1972年，Kahlke总结了我国及东南亚地区已报道的化石猩猩，支持Badoux的观点^[39]。

2001年，在比较了中国、越南和苏门答腊岛的猩猩化石的大小之后，Cameron等认为从整体上来看，从中更新世到现在猩猩牙齿有变小的趋势；但是，猩猩牙齿变小的趋势并不是严格按照时间序列逐渐变化^[72]。2009年，王翠斌等研究了我国华南地区192颗猩猩牙齿，认为华南更新世猩猩牙齿、苏门答腊岛猩猩牙齿和现生猩猩牙齿，大小依次呈减小趋势^[73]。2013年，Ibrahim等对马来西亚猩猩9枚猩猩牙齿的大小研究后发现，晚更新世的Batu洞的标本大于中更新世Badak洞的猩猩牙齿。该研究结果进一步证实了Cameron的观点^[46]。2016年，Tshen等研究了早更新世到现在猩猩的分布情况，探讨不同地质年代和地理区域猩猩牙齿大小的差异，认为从早更新世到现在，猩猩牙齿总体上有减小的趋势，但不是随时间的推移而直线减小的，该结论与Cameron和Yasamin 等的观点一致^[47]。

近年来，中国南方新发现更新世不同时期的猩猩牙齿化石，特别是广西崇左地区的猩猩牙齿化石的发现进一步完善了更新世猩猩牙齿大小演化特征^[6,7]。最新的研究表明，猩猩牙齿尺寸变小主要发生在中更新世，并且猩猩不同齿位牙齿尺寸可能经历了更复杂的演化过程^[7,8]。

我们系统地收集了目前已经发表的东南亚大陆上猩猩牙齿的测量数据（图3）。基于同一个参考标准，即现生猩猩牙齿齿冠面积的平均值，我们计算了遗址中每一颗猩猩牙齿比现生猩猩对应齿位牙齿齿冠面积大的百分数R，计算公式为：

  R_i=(A_i-A_extant)÷A_extant×100%         (1)

其中，A_i为化石猩猩齿冠面积，A_extant为与化石猩猩对应齿位的齿冠面积。

图3  东南亚大陆更新世以来猩猩牙齿化石齿冠面积R值分布图

Fig.3  Dental size (R value) distribution of the orangutan assemblage in Southeast Asia during the Pleistocene period

TPP为泰国的Tham Prakai Phet地点。图中R值的分布向右侧偏移时，代表遗址中猩猩牙齿化石整体尺寸较大，而R值的分布向左侧偏移时，代表遗址中猩猩牙齿化石整体尺寸较小。TPP represents the Tham Prakai Phet site in Thailand. The distribution of R-values in the figure is shifted to the right to represent a larger overall size of orangutan teeth fossils at the site, while the distribution of R-values is shifted to the left to represent a smaller overall size of orangutan teeth fossils at the site

图3表示的是每一个遗址中猩猩牙齿R值的分布情况。1）从整体上看，地质历史时期的猩猩牙齿要比现生猩猩的大，这个结果是与前人的研究结果相一致的；2）从早更新世到晚更新世，大陆上的猩猩牙齿可能经历了由大变小，再由小变大的过程；3）整体上，猩猩牙齿最小的情况出现在中更新世晚期，以中山洞遗址发现的猩猩牙齿为代表。当然，目前这只是一个初步的猩猩牙齿大小演化情况，需要进一步的工作来夯实，特别是各个遗址进一步精细的年代学工作。

3.3 猩猩牙齿大小演化与环境变化之间的关系

环境对现生猩猩种群的影响，是我们理解地质历史时期环境变化对化石猩猩影响的重要参考。苏门答腊岛的森林要比加里曼丹岛的森林生产力更高，主要体现在苏门答腊岛上有更高比例的结果实的树和更长的果实充足期^[74-77]。现生猩猩的食物以果实为主，以树叶、嫩芽、树皮、花朵和昆虫等为辅，因此栖息地的生产力和水果的多寡会直接影响到猩猩种群^[76]。栖息地的差异可能是现生苏门答腊和加里曼丹猩猩种群在种群密度^[75,78-82]、头骨形态^[83-85]、生殖策略和生活史^[76,86,87]等方面存在差异的主要因素。

更新世猩猩演化历史的各项研究指标中，牙齿大小是最容易测量的变量^{[6-8,15,33,69,73]}。运用Harrison提出的将现生猩猩作为参照标准^[54]，可以从整体上比较不同猩猩种群的牙齿大小变化。先前的研究表明，中国南方更新世猩猩牙齿经历了一个逐渐变小的过程^[6-8]。从更大的区域来看，东南亚大陆上猩猩牙齿整体变小主要发生于早更新世中更新世之交。除此之外，中更新世猩猩种群中含有少量牙齿特别小的个体。在现生的除人类之外的灵长类中，牙齿大小与体重成正相关关系；猩猩上颌和下颌牙齿与体重之间的相关系数分别为0.84~0.95和0.85~0.97^[88,89]。假设地质历史时期的猩猩牙齿的大小也与体重成正相关关系，那么就可以推断早更新世猩猩的体重要比中更新世和晚更新世的重很多。与晚更新世的猩猩种群相比，中更新世的猩猩种群中有少量的猩猩个体，其牙齿是整个更新世以来最小的，也就是说其体重也可能是最轻的。

我们系统地收集了东南亚大陆上更新世以来的哺乳动物化石碳同位素数据，并与猩猩种群牙齿大小比较发现，栖息地变化可能对猩猩种群的体质量产生了影响（图4）^[9]。在以C3植物为主的森林环境中，早更新世的猩猩种群从整体上来看具有较大的牙齿，也就是说整体上有较大的体重。到了中更新世时，东南亚大陆上出现较多C4植物为代表的稀树草原环境，环境的转变影响着猩猩种群的体重变化即普遍降低，并出现了更新世体重最轻的猩猩个体。从中更新世到晚更新世，森林环境的扩张可能影响了猩猩种群的体重变化即整体上增加。

图4  东南亚大陆猩猩牙齿化石大小分布与碳同位素分布图

Fig.4  Comparisons of the dental size distribution of the orangutan assemblage and δ13Cdiet data in mainland Southeast Asia from different periods of the Pleistocene

注：图中猩猩牙齿化石尺寸分布（黑色矩形）向右偏移时，代表猩猩牙齿化石尺寸大，而猩猩猩猩牙齿化石尺寸分布向左偏移时，代表猩猩牙齿化石尺寸偏小。图中碳同位素分布（灰色矩形）向右偏移时，代表开阔的草原环境（以C4植被为主），图中碳同位素分布向左偏移时，代表密闭的森林环境//The size distribution of orangutan teeth fossils (black rectangles) shifted to the right in the figure represents large orangutan teeth fossils, while the size distribution of orangutan teeth fossils shifted to the left represents small orangutan teeth fossils. Carbon isotope distribution (grey rectangles) shifted to the right in the figure represents open savannah environments (dominated by C4 vegetation), while carbon isotope distribution shifted to the left represents dense forest environments

猩猩种群整体上体重的变化与环境变化之间的关系表明，在更新世期间，树栖的猩猩种群可能受到了栖息地环境变化的影响^[9]。地质历史时期栖息地环境变化与猩猩种群之间的关系，与现今苏门答腊岛和加里曼丹岛上对现生猩猩种群的实地研究结果相一致。

从苏门答腊岛到加里曼丹岛，自西向东，栖息地质量逐渐降低，猩猩种群中成年个体脑容量也呈逐渐降低的趋势；最东边的Pongo pygmaeus morio成年个体的脑容量比大多数猩猩种群成年个体的小很多^[85]。伴随着脑容量的降低，犬齿后部牙齿也变小，加里曼丹岛上婆罗洲猩猩(P. pygmaeus)犬齿后部牙齿一般比苏门答腊岛上苏门答腊猩猩(P. abelii)的小^[72]。对加里曼丹岛上猩猩体重的研究证明，栖息地的退化可能会导致成年个体体重的下降^[90]。最新的研究表明，研究的所有年龄—性别组中，包括发育成熟的雄性猩猩、处于发育停滞状态的雄性猩猩、成年雌性猩猩和幼年猩猩，在水果摄入量低的时期体重都较轻^[91]。因此，我们发现的栖息地变化对化石猩猩种群影响，与现生猩猩种群的研究结果相一致。猩猩种群的整体体重大小与栖息地环境变化之间的关系表明，东南亚大陆上更新世时期树栖的猩猩种群可能深受其栖息地质量即栖息地中森林所占比例多少的影响（图4）。与现生猩猩种群中观察到的情况类似，森林环境的退化可能与地质历史时期猩猩种群整体体重分布的变化存在关系。当然，目前得出的只是一个初步的结论，需要更多的研究来进一步验证。

3.3 展望

2021年，Harrison等根据对800多颗不同时期猩猩牙齿化石材料的研究发现，广西崇左猩猩牙齿的结构和形态在约200万年的演化过程中未发生明显的变化^[7]。崇左猩猩牙齿变化主要体现在牙齿逐渐变小上，且这种变小过程并未表现出明显的阶段性，因此，崇左地区更新世以来的猩猩牙齿都应该被归类到猩猩魏氏种(P. weidenreichi)一个种^[7]，而不是先前认为的崇左地区早更新世和中更新世的猩猩牙齿归类到猩猩魏氏种(P. weidenreichi)，而晚更新世的被归类到猩猩戴氏种(P. devosi)^[6]。中国南方其他地区发现的猩猩牙齿化石都表现出比现生猩猩牙齿大的特征，也常被归类到猩猩魏氏种(P. weidenreichi)^[8,9]。相对于其他哺乳动物化石来说，比如貘类、大熊猫等，在更新世的演化历程中被分为了几个不同的物种，但是从早更新世到晚更新世，整个中国南方绝大部分的猩猩牙齿都被归类到了猩猩魏氏种(P. weidenreichi)。这种分类方法可能掩盖了中国南方猩猩物种组成在空间上和时间序列上的多样性。加强化石的形态学研究，特别是猩猩牙本质面的形态学研究，可能会为更新世猩猩化石分类提供重要参考。同时，在形态学研究的基础上对猩猩牙齿开展遗传学研究工作，可能是解决这一科学问题的有效途径。

致谢：广西自然博物馆、广西民族博物馆、田东县博物馆和崇左市文物局相关同志参加了野外调查和发掘工作，审稿人在稿件修改过程中提出了宝贵的修改意见，作者在此一并表示衷心的感谢！