《人类学学报》2024, Vol. 43, Issue (06): 881-899
doi: 10.16359/j.1000-3193/AAS.2024.0085cstr: 32091.14.j.1000-3193/AAS.2024.0085中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京100044摘要：二十一世纪以来，中国的人类演化研究取得了前所未有的进展，先后发现或报道了田园洞、黄龙洞、智人洞、陆那洞、道县等晚更新世人类化石，以及澎湖、许昌、华龙洞、夏河、哈尔滨等中更新世晚期人类化石。这些化石丰富了中国古人类化石记录，为深入研究中国古人类演化提供了重要的信息。作为多学科参与的人类演化研究，除古人类化石发现与研究外，国内学者在与人类演化相关的旧石器考古、古人类遗址年代、古DNA、古蛋白等方面也开展了大量的研究。这些研究取得了很多新的发现和认识，就中国古人类演化的一些学术问题进行了理论探索，有力地推动了中国的人类演化研究。本文以古人类化石发现与研究为核心，对二十一世纪以来中国人类演化研究重要进展进行梳理并就一些学术问题进行讨论。关键词：人类演化；中更新世晚期；晚更新世；多样性；多学科研究
1920年，法国学者桑志华(Licent)在甘肃庆阳的黄土层和黄土层底部砾石层发现石英岩石制品[1]。1922年，桑志华和德日进(Teilhard de Chardin)在内蒙古河套地区发现1枚人类幼年上颌侧门齿，这就是通常所说的“河套人”。在大约相同的时间，瑞典考古学家安特生(Andersson)与美国古生物学家格兰阶(Granger)和奥地利古生物学家师丹斯基(Zdansky)在北京周口店考察和短期发掘。他们在1921~1923年周口店第一地点发掘的中更新世堆积物中发现两枚人类牙齿，并于1927年作为人属(Homo)牙齿予以记述。河套人牙齿与大约同时间在周口店第一地点发现的2枚人类牙齿是在中国乃至东亚第一次发现的更新世人类化石。这一系列发生在二十世纪二十年代的事件，标志着中国古人类学及人类演化研究的开端[2]。二十世纪二三十年代，在周口店发现了数量丰富的人类化石，以及石器、用火遗迹等古人类生存活动证据。对周口店人类化石及相关材料的研究确立了直立人的演化地位，奠定了中国古人类学及旧石器考古学的基础[3]。从1949年到二十世纪末，先后发现了蓝田、元谋、和县、郧县、南京汤山、马坝、许家窑、大荔、金牛山等早更新世-中更新世人类化石，以及资阳、柳江、丽江等晚更新世人类化石[4]。二十一世纪在中国发现的更新世人类化石年代跨越大约170~1万年前，构成了年代大致连续的人类演化化石记录。根据化石特征及年代，学术界将这些人类化石分别归入直立人、早期智人（古老型智人）、晚期智人[3]。魏敦瑞(Weidenreich)、吴汝康、吴新智等学者对二十世纪在中国发现的古人类化石研究后，分别提出了北京猿人和山顶洞人是现代蒙古人种祖先、人类演化不平衡、连续进化附带杂交等关于人类演化的学说或理论[5-7]。进入二十一世纪，中国的古人类学研究取得了令人瞩目的快速发展，先后发现或报道了田园洞、黄龙洞、智人洞、陆那洞、道县等晚更新世人类化石（这些化石通常被称呼为早期现代人）[8-12]，以及澎湖、许昌、华龙洞、夏河、哈尔滨等中更新世晚期人类化石[13-18]。这些化石极大地丰富了中国古人类化石记录，为深入研究中国古人类演化提供了重要的信息。作为多学科参与的综合性研究，除古人类化石发现与研究外，近20余年国内学者在与人类演化相关的旧石器考古、古人类遗址年代、古DNA、古蛋白等方面也开展了大量的研究，取得了很多新的发现和认识[19-27]。一些学者就中国古人类演化相关的学术问题进行了理论探索[17,28-31]，在学术界引发了讨论和争论[32-37]。本文以古人类化石发现与研究为核心，对二十一世纪以来中国的人类演化研究进展进行梳理并就一些相关学术问题进行探讨。本文使用的“中国”概念指位于目前中国境内的区域，在文章中也代表东亚区域。限于篇幅，本文只涉及更新世时期人类演化，引用的信息资料均来自正式发表的研究论文。尽管目前人类演化已经是多学科或不同研究领域参与的综合性研究，古人类化石仍然是研究人类起源与演化最重要的信息来源。古人类化石记载的各种信息在构建人类演化模式、种属分类、扩散与环境适应等方面一直发挥着主导与不可替代的作用。因此，发现古人类化石是体现人类演化研究进展的重要标志。根据正式发表的资料，二十一世纪以来在中国10多处地点发现古人类化石（其中个别地点的人类化石是发现于二十世纪，但在二十一世纪第一次报道）。这些古人类化石的时代跨越更新世早期、中期和晚期。相比于二十世纪，二十一世纪以来发现的古人类化石的数量以及开展的相关研究所产生的影响力可以说是前所未有的，是本世纪中国的人类演化研究快速发展的最重要标志。这些新发现的古人类化石的年代，主要集中在中更新世晚期和晚更新世，表1列出了在其中的10处地点（表1）。Tab.1 Hominin fossils discovered or reported since the begining of 21st century in China按照发现的古人类化石所属年代，可将这10处地点分为两组，即晚更新世组的田园洞、黄龙洞、智人洞、陆那洞和道县，以及中更新世晚期组的澎湖、许昌、华龙洞、夏河和哈尔滨。近20年，国内学者以这些新发现的古人类化石为核心，结合其他古人类化石材料开展了系列专题研究，在国际学术期刊发表了多篇研究论文。这些研究在东亚地区现代人起源、中更新世晚期人类演化多样性等方面取得了许多新的认识，并对相关人类演化理论进行了探索。笔者认为，这些主要基于新发现的古人类化石取得的研究成果，体现了二十一世纪以来中国人类演化研究的最重要进展。二十世纪四十年代，魏敦瑞在研究北京猿人化石时注意到有一系列特征在北京猿人与现代华北人（蒙古人种）的表现相似，认为他们之间在形态上有连续性；同时，他也注意到北京猿人、山顶洞人及现代蒙古人种之间存在化石缺环[6]。二十世纪五十年代，资阳、丁村、长阳、柳江、马坝等生存时代介于北京猿人与现代人之间的人类化石的发现，被认为是填补了北京猿人与现代人之间的化石缺环。通过对这些化石进行研究，吴汝康进一步证实了北京猿人与后期在中国发现的古人类化石形态相似[38]。随着更多古人类化石在中国发现，吴新智和张银运对截至二十世纪七十年代中期在中国发现的古人类化石特征表现进行了综合分析，并于1978年发表了“中国古人类综合研究”。在这篇论文中，吴新智和张银运指出：大多数中国古人类头骨共有许多形态特征，存在明显的相似性；不同时期的中国古人类是连续发展的，具有明确的传承关系[39]。1984年，Wolpoff、吴新智和Thorne依据当时掌握的化石证据，对东亚和东南亚-太平洋地区古人类演化模式进行了分析论证，发展了现代人起源的“多地区进化说”[40]。此后，吴新智在对比分析大量古人类化石特征的基础上，分析中国古人类化石的年代顺序、共同形态特征、渐进变化、形态特征的异样性、镶嵌性、与其他地区古人类基因交流以及古文化等证据，认为中国古人类演化以连续性为主，同时与世界其他地区的古人类之间有渐增的基因交流[41]；并在这些研究基础上，于1998年提出了“连续进化附带杂交”的中国古人类进化假说[42]。
现在来看，二十世纪魏敦瑞、吴新智等学者基于当时发现的古人类化石材料，对现代人在中国出现与演化研究的主要成就和学术观点体现在以下两点：1) 提出现代中国人起源于周口店北京猿人为代表的当地古老人类；2) 提出“连续进化附带杂交”学说。由于发现和掌握的化石数量有限等原因，直到二十世纪末，对现代人在东亚出现与演化的研究还存在一些需要解决的问题，主要包括：1) 认定早期现代人的化石形态标准模糊；2) 由于缺乏可靠的年代数据，没有明确提出现代人在东亚出现的时间；3) 由于掌握的化石数量和地区分布有限，对现代人在东亚最初出现的区域不清楚；4) 缺乏对现代人出现过程中迁徙路线和地区人群之间差异的研究；5)多数研究以多地区起源模型为学术指导思想，缺乏对不同学术观点的参考借鉴。
寻找早期现代人化石并确认其最早出现时间是研究一个地区现代人起源的关键[43]。二十一世纪以来，一系列具有可靠年代数据的早期现代人化石的发现和研究，改变了学术界对现代人在东亚出现与演化的传统认知，使得学术界对东亚地区现代人起源与演化过程有了更清晰的理解。二十世纪在中国40多处地点发现的更新世晚期人类化石[4,44]，由于多数地点缺乏可靠的年代数据，加之相关研究对早期现代人出现的化石形态证据缺乏足够的关注，古人类学界对早期现代人在中国的出现时间并不清楚。周口店田园洞人化石的发现与研究及年代测定，标志着中国古人类学界开始在准确的年代框架下对早期现代人在中国的出现进行探讨[8,45]。通过对田园洞人股骨提取的骨胶原样品进行的加速器质谱14C测定，其人类化石年代被确定为42~39 kaBP，这是首次对中国更新世晚期人类化石进行的准确年代测定。田园洞发现的人类化石包括下颌骨、牙齿、肩胛骨、脊椎骨、肢骨等部位，记载了较多的形态信息。研究发现田园洞人化石已经具有一些现代人类的衍生性特征，包括发育明显的下颌联合结节及侧窝、下颌联合前部倾角大(96°)、欠发育的下颌侧结节等。可以说，田园洞人化石的发现和研究，首次用准确的年代数据将现代人在东亚出现的时间确定为4万年前。在此之后，黄龙洞、智人洞、陆那洞、道县人化石的发现和研究进一步将现代人在中国出现的时间提前到8万~12万年前[9-12]。
除通过对相关古人类化石进行年代测定以及形态研究确定早期现代人在东亚出现时间外，近二十年来，国内古人类学界对现代人在东亚演化模式或出现过程也予以较多的关注。相关研究认为，大约10万年前或更早，现代人在华南部分地区已经出现。而在华北地区，以许家窑人为代表的晚更新世早期人类仍保留较原始的化石形态，其演化尚未进入现代人阶段。现代人可能首先在中国华南地区出现，然后向北扩散。更新世晚期华南地区人类呈现较大的演化变异，可能同时存在几种不同的演化类群。在广西崇左智人洞发现的人类化石属于从古老型智人向现代人演化的过渡类型，而在湖南道县发现的人类牙齿则代表着演化进入完全现代类型的人类[46-47]。
经过几代学者的努力，学术界对现代人在中国或东亚出现与演化规律的认识不断加深。可以说，二十一世纪以来相关古人类化石发现与研究，使得学术界对现代人在东亚的出现与演化规律获得了与以往不同的认识。长期以来，国内学者主流观点认为中更新世晚期中国古人类是介于直立人与晚期智人（早期现代人或现代智人）之间的古人类成员（古老型智人），其化石形态特征主要表现为兼具直立人及早期现代人的特点[3,44]。二十一世纪以来，陆续发现或报道的澎湖、许昌、华龙洞、夏河、哈尔滨等人类化石增加了中更新世晚期中国古人类化石记录，为深入研究中更新世晚期中国古人类演化提供了更为详实的信息。在此期间，一些学者对大荔、金牛山、许家窑、马坝、桐梓、澎湖、许昌、华龙洞、夏河、哈尔滨等人类化石开展了深入的研究[13-18,32-37]。这些研究最重要的发现就是中更新世晚期中国古人类化石形态复杂多样[33-36]。根据本文作者对中更新世晚期中国古人类化石头骨、下颌骨和牙齿形态特征数据的分析[35]，这一时期中国古人类化石形态多样性表现为四种类型：1）以中更新世晚期人类共有特征为主；2）以原始特征为主；3）以现代特征为主；4）独特形态组合。多数化石形态特征表现为前三种类型，而许昌和许家窑以硕大的头骨和巨大颅容量构成的独特形态组合，其他同时期化石还没有发现。这些化石的形态多样性，引发了对中更新世晚期中国古人类演化分类以及东亚地区现代人起源过程的重新认识[16-18,32-37]。在二十世纪，国内古人类学界主流观点认为中更新世晚期中国古人类是现代智人的祖先[3,44]。但以往对中更新世晚期中国古人类与现代智人的关系或存在于他们之间的演化过渡过程研究不多，尤其对其向早期现代人演化过渡发生的时间以及中更新世晚期不同地区古人类在早期现代人出现过程中的作用并不清楚。二十一世纪以来，田园洞、黄龙洞、智人洞、陆那洞、道县等现代智人化石的发现与研究，证实距今10万年前早期现代人在中国某些地区就已经出现。这些进展引发了学术界对中更新世晚期古老型人在早期现代人形成过程中作用的关注，并开展了一些深入研究。
吴新智对大荔人头骨的对比研究发现，大荔人头骨呈现复杂镶嵌性特征，兼具东亚的直立人、欧洲和非洲中更新世人类以及现代人的特征。他特别指出大荔头骨脑颅和面颅有多项特征达到现代人变异范围[28,32]。近十年，本文作者等对中更新世晚期中国古人类化石的研究发现部分化石已经呈现与现代人一致或相似的特征，尤其以盘县大洞和华龙洞表现最为明显[15,48-50]。在盘县大洞发现的4枚28~13万年前的人类牙齿中，仅上颌中门齿具有与直立人相似的齿冠舌面底结节和指状突，另外3枚牙齿各自呈现出许多与现代人相似的特征[48]。对30万年前的华龙洞头骨、下颌骨和牙齿的研究发现，华龙洞下颌骨保留较多的与更新世中期直立人相似的原始特征，包括下颌体粗壮、尚未出现明显的颏隆突（下巴）。但华龙洞头骨，尤其是面颅部多数特征与现代人非常相似：头骨较圆隆、头面部形态纤细、面部扁平、上面部较高、眼眶高、鼻孔窄高、门齿孔位置很靠前等。对华龙洞头骨的面貌复原呈现与现代人几乎一致的形态特征。华龙洞牙齿尺寸小、形态结构简单[15,49-50]。
上述研究显示，中更新世晚期中国古人类化石形态复杂多样的一个重要特点是：部分化石已经具有与现代人相似甚至一致的形态特征。这样的发现提示从古老形态向现代形态的演化过渡在30万年前的中国某些地区已经发生；或者说，中更新世晚期古老型人向早期现代人演化过渡的时间更早，甚至早期现代人在中国出现的时间很可能更早。这些研究进一步揭示原始的和现代的特征，在多数中更新世晚期人类化石上呈现镶嵌现象，现代特征只是在部分古老型人化石中出现。中更新世晚期中国古人类化石形态多样性说明，从原始到现代形态的演化并非简单的线性过程，不同形态类型在时间上是重叠并存的。生活在不同地区的中更新世晚期的中国古人类对现代人的形成并不具有等同的贡献[33-35]。3.2 中更新世晚期中国古人类演化与分类
二十一世纪以来，随着欧亚及非洲中更新世晚期古人类化石发现增加及研究深入，国际古人类学界对这一时期古人类化石形态变异及演化分类的关注也日益增多[51-54]。目前，在欧洲、非洲、中亚发现的中更新世晚期人类化石，被分别归入海德堡人、尼安德特人、现代智人、丹尼索瓦人以及分类地位不确定的古人类成员[55-61]（这样的归类将基于生物分类的物种、地方人群以及一些分类不确定的名称混淆在一起，反映了目前对这一时期人类演化的不同认识）。也有人认为大荔、金牛山等部分中更新世晚期的中国古人类属于海德堡人[62]。近十年，基于对澎湖、许昌、华龙洞、夏河、哈尔滨五批新发现以及其他中更新世晚期中国古人类化石的研究，多数学者认为中更新世晚期中国古人类化石形态及演化分类复杂，生存着不同的古人类成员，但对不同古人类成员的定义界定分歧很大。
吴新智对比研究大荔及其他中更新世晚期人类头骨特征，认为中更新世东亚地区古人类可能生存着若干演化世系。这些演化世系是形态上有区别而又互有联系，但够不上亚种级别的人类支系或者形态类型[28]。其他学者对许家窑、许昌、桐梓、澎湖、夏河、哈尔滨等化石的研究分别发现，这些人类化石特征都有不同程度的特殊、混合或镶嵌性表现，据此提出它们可能属于不同的古人类成员。邢松等基于在许家窑和桐梓人类牙齿发现的混合特征，认为他们属于分类地位不确定的人群[63-64]。李占扬等发现许昌人头骨呈现晚更新世人类、东亚中更新世直立人以及欧洲尼安德特人的混合特征，可能代表一种晚期的古老型人[14]。吴秀杰等根据对最新复原的许昌和许家窑人头骨的研究，发现许昌和许家窑人头骨硕大，颅容量分别达到1800 mL和1700 mL，这样大的颅容量在中更新世晚期人类中非常罕见乃至是唯一的。此外，许昌和许家窑人化石都具有尼安德特人特征，包括两者都具有尼安德特人内耳迷路形态、许昌人具有枕骨上凹、许家窑下颌骨和牙齿呈现一些与尼安德特人相似的特征。这些特征集中出现在许昌和许家窑人化石上，这种特殊形态特征组合在其他中更新世晚期中国古人类化石中还没有发现，可以说是独特的，代表一种特殊的古人类，即巨颅人[65-66]。陈发虎等通过对二十世纪八十年代在甘肃夏河白石崖溶洞发现的人类下颌骨牙齿中提取的古蛋白进行分析，认为这件下颌骨属于丹尼索瓦人[16]。夏河人下颌骨与2015年报道的澎湖人下颌骨年代接近，两件下颌骨及附带的牙齿形态特征也很相似并且非常原始。陈发虎等指出夏河和澎湖牙齿特征与许家窑也很相似，尤其是夏河与许家窑人牙齿釉质-齿质接触面都呈现复杂的形态。此外，夏河人下颌骨与尼安德特人形态相似，如可能也具有臼齿后空间(retromolar space)等；许昌和许家窑人化石也具有与尼安德特人相似的内耳迷路等形态。通过不同人类化石之间的连锁关联形态相似，陈发虎等提出丹尼索瓦人广泛生存在中国东亚；除夏河下颌骨外，澎湖、许家窑、许昌都属于丹尼索瓦人[16]。倪喜军等根据在哈尔滨人头骨上发现的独特的形态特征组合，将哈尔滨人头骨命名为一个新种“龙人(Homo longi)”。根据系统演化分析结果，倪喜军等进一步将哈尔滨人与大荔、金牛山、华龙洞、夏河归入一个智人的姊妹群[17,18]。
从上述对中更新世晚期中国古人类演化分类的不同观点来看，参与研究的学者都认为这一时期中国古人类化石形态特征复杂多样，将这些化石全部归入古老型智人不能反映出中更新世晚期中国古人类演化的实际情况，中更新世晚期在中国地区可能生存有若干种古人类成员。但相关学者对这些古人类成员分类属性的认识差别非常大，包括分类地位不确定的古人类成员、谱系、世系、人群、正式命名的新种等。这些分类有三种情况：1）成员彼此之间的差别达不到“物种”级别，属于形态类型的人群或支系；2）演化分类地位还不确定；3）将化石归入为特殊的古人类成员（丹尼索瓦人）或命名为新种（龙人）。本文作者认为造成这种现象的主要原因是研究者对确定不同古人类成员的独特或混合特征是否具有严格分类鉴定价值不确定，或者有不同的理解。
在古人类学研究中，通常根据在化石上辨识出的与其他种属明显不同、具有鉴别意义的特征或独特特征组合，建立新属或新种。这种独特特征或独特特征组合应该是其他同时期人类化石不具有的。但在实际工作中，确认具有种属鉴定意义的独特形态特征在古人类学家中很难取得一致的意见，因此很多学者对命名新种非常谨慎，尽量避免给正式的分类名称。根据本文作者的分析[35]，中更新世晚期中国古人类化石中只有许昌和许家窑人符合这样的标准。在对中更新世晚期中国古人类化石形态多样性规律还未阐明的情况下，将具有混合或镶嵌特征的相关人类化石归入分类地位不确定的人群较为合适。以往，有学者把马坝和大荔的人类化石分别命名为直立人马坝亚种（Homo erectus mapaensis）和智人大荔亚种(Homo sapiens daliensis)[67-68]。最近Bae等人根据国际命名法则规定，认为直立人马坝亚种和智人大荔亚种的命名不符合国际命名法则规范，是无效的[37]。
将夏河人下颌骨归入丹尼索瓦人并认为丹尼索瓦人在中更新世晚期广泛生存于东亚的相关研究，是非常值得关注的研究进展[16]。丹尼索瓦人是古人类研究历史上第一个根据遗传分析结果而不是通过化石形态命名的古人类群体(hominin population)[57]。如果以古蛋白作为鉴定确认丹尼索瓦人的标准，目前在东亚只有夏河这件下颌骨可以被认为是丹尼索瓦人。如果在人类演化历史上存在过丹尼索瓦人这个人群，其应该具有一些独特或具有鉴定意义的化石形态特征。本文作者曾经提出发表的夏河人下颌骨及牙齿的所有形态特征都常见于更新世早期和中期古人类，迄今尚未在夏河人化石辨识出不同于其他古人类的独特特征[36]。在发现更为完整的丹尼索瓦人化石以及辨识出具有鉴定价值的丹尼索瓦人化石特征之前，在东亚是否曾经有丹尼索瓦人广泛生存，需要更多化石发现和研究证实。古DNA与古蛋白是目前支持这种可能性的全部证据来源。经过百余年的发展，人类演化研究在中国已经成为多学科参与的综合性研究领域。除古人类化石发现与研究外，近20年来，国内学者在与人类演化相关的旧石器考古、古人类遗址年代、古DNA、古蛋白等方面开展了大量的野外调查、发掘、实验分析和专题研究，对中国古人类演化一些学术问题取得了很多新的发现和认识。本文作者主要从事古人类化石研究，对这些学科或领域的研究不是很熟悉，但笔者一直关注不同学科研究在中国人类演化方面取得的进展。本文选择几项笔者认为重要或代表性的研究成果，谈谈二十一世纪以来多学科研究对中国人类演化的作用或贡献。4.1 旧石器考古
在中国，旧石器考古是与古人类化石研究一同发展起来的专门从事人类石器技术与行为演化研究的学科或研究领域。二十一世纪以来，围绕中国古人类演化的热点或争议性学术问题，国内学者在旧石器考古领域开展了多方面的研究，取得了一些值得关注的进展。笔者认为其中四方面的进展对于中国古人类演化研究具有非常重要的意义。
4.1.1阿舍利工业研究
阿舍利(Acheulean)工业（或模式2技术）是以手斧、手镐、薄刃斧等具备较为稳定形制的工具为代表的旧石器时代早期工业，195万年前最早出现在非洲[69-70]。阿舍利手斧的出现标志着早期人类技术及认知能力的提升。一般认为直立人（匠人）是阿舍利石器的制造者，在非洲以外发现的手斧等工具被用作研究人类迁徙及文化交流的证据。二十世纪四十年代，美国学者 Movius注意到东亚、东南亚以及印巴次大陆北部地区古人类遗址出土的石器大多为砍砸器(chopper-chopping tool)，缺乏手斧及其他阿舍利技术元素的石器，不同于非洲和欧洲等其他旧大陆地区广泛分布的阿舍利石器地点。据此，Movius提出一个假想的分布区域界限“莫维斯线(Movius line)”[71]。Movius认为东亚和东南亚地区广泛分布的砍砸器反映了这些区域文化发展的隔离。虽然莫维斯线似乎真实记录了东亚和东南亚地区与欧亚其他地区及非洲在手斧出现率的差别，但许多学者认为莫维斯线以东地区低出现率的手斧类石器与缺乏制作手斧的合适原料有关。多年来，学术界对手斧类石器在莫维斯线东西地区分布率差别在人类演化上的意义一直有争议[69-71]。
二十世纪，国内旧石器考古界对阿舍利石器的研究主要集中在中国是否存在手斧类石器。截至二十世纪末，在中国很多地点发现具有非洲阿舍利石器特征的旧石器遗存。但国内学术界对其来源及与西方阿舍利工业的关系存在不同认识，主流观点认为与西方经典的阿舍利工业不完全相同，这些具有阿舍利特征的石器更可能是文化趋同的结果。对于这些在中国发现的手斧类石器在东亚地区人类演化及文化交流上的意义，尤其是与非洲古人类的关系，开展的研究不多，发表的理论性文章很少。进入二十一世纪，国内旧石器考古研究对阿舍利类石器在人类演化上意义的关注度增加。2000年，侯亚梅等在Science发表了“ Mid-Pleistocene Acheulean-like Stone Technology of the Bose Basin, South China ”的论文[19]。在这项研究中，黄慰文、侯亚梅等认为在广西百色盆地发现的80万年前大型切割工具(large cutting tools, LCTs)制作技术与非洲模式2或阿舍利技术相似。阿舍利类工具(Acheulean-like tools) 在华南中更新世发现提示模式2技术在东亚与非洲及欧亚西部地区手斧技术大致在相同时间出现。
这是二十一世纪以来中国学者领衔在国际高端学术期刊发表的第一篇旧石器考古方面的论文。在笔者看来，这篇文章对于中国人类演化研究的意义是非常深远的。首先，在莫维斯线理论提出半个多世纪，并且在中国发现很多与阿舍利手斧相似的石器，但学术界对中国是否存在手斧存在争议，缺乏对相关发现在人类演化上意义深入研究的背景下，这项研究对阿舍利类手斧在东亚的存在及其科学意义提出了明确的观点，指出百色手斧技术与西方模式2相似，说明生存在莫维斯线两侧的古人类具有相似的技术、文化及认知能力。其次，这篇论文发表后，国内旧石器考古研究增加了对阿舍利类石器及其学术意义的关注，在很大程度上推动了国内旧石器考古在这一领域的研究，也引发了学术界的讨论和争论[72-77]。据笔者掌握的不完整数据，近二十年国内学者在国内外学术期刊发表的关于阿舍利手斧方面的论文有40余篇[78-86]。最近，裴树文研究团队在PNAS发表论文，报道了在泥河湾盆地岑家湾遗址发现110万年前的模式2技术产品，提出当时的人类已经具备阿舍利人群的认知水平和技术能力，可能因为针对泥河湾盆地石器原料和高纬度生态环境等因素而放弃制作大型阿舍利工具，进而生产小型工具，是对原料以及生态环境的一种适应[87]。虽然莫维斯线理论提出以来遇到很多批评，但研究性的反对证据不多。侯亚梅和裴树文这两项研究都认为模式2或阿舍利类石器在东亚的存在是非洲古人类扩散或技术交流的结果。时隔二十年，这两项对东亚阿舍利类石器和多样化的模式2技术的研究可以说是二十一世纪以来中国人类演化研究的重要进展，对于推动相关学术问题的研究发挥了积极作用。
4.1.2 西藏尼阿底遗址石器及年代
人类何时扩散到青藏高原并适应当地环境一直为学术界和公众所关注。以往研究只是在青藏高原边缘地区发现少量旧石器地点，没有人类进入青藏高原腹地生存活动的确凿证据。由于缺乏可靠的青藏高原旧石器地点年代数据，一般认为人类进入海拔4000米以上的青藏高原地区是在全新世以后。
2018年，张晓凌等以“The earliest human occupation of the high-altitude Tibetan Plateau 40 thousand to 30 thousand years ago”为题在Science发表了在海拔4600 m的西藏尼阿底遗址发现古人类制作的石器以及年代测定的研究论文[25]。经过多年的调查、发掘与研究，高星、张晓凌等领导的团队在藏北羌塘高原尼阿底发现1处具有原生地层的旧石器时代遗址。经过光释光年代测定，该遗址的年代被确定为4~3万年前。研究显示该遗址地层保存完好，出土3000余件石制品，以石叶技术为主要文化特征，特色鲜明，被认为是早期现代人的文化标识。尼阿底是迄今世界范围内海拔最高的旧石器时代遗址，也是高原腹地目前见诸报道的最早的考古遗址。该研究将人类登上青藏高原的历史提前到4万年前，加深了学术界和大众对青藏高原人类生存历史、古人类适应高海拔极端环境能力的认识。论文作者认为4万年前的尼阿底石叶技术与在西伯利亚和蒙古旧石器晚期石器技术特征相似，提示当时古人类存在人群或文化交流。这一时期也是丹尼索瓦人在欧亚地区扩散的时间段，丹尼索瓦人与进入青藏高原的早期现代人发生交流是可能的。该研究团队最新研究显示，除前期发现的以石叶为主的石制品外,尼阿底遗址区的低湖岸阶地上还分布着一套细石器组合。利用光释光测年和加速器质谱碳十四测年手段，确定石叶和细石叶技术在尼阿底遗址的出现年代分别为 45.6 kaBP和10.3 kaBP，代表青藏高原腹地目前已知的最早的旧石器时代遗存和细石器遗存，意味着狩猎-采集者在过去4.5万年里曾多次间歇性地活动于高原腹地的高海拔地区[88]。这项以旧石器考古发现、研究及年代测定为主的多学科研究成果对于研究更新世晚期青藏高原及周边地区人群的迁徙、交流提供了重要的考古证据，也注意到未来需要深入研究的一些问题。
4.1.3 勒瓦娄哇技术与中更新世晚期东亚人类演化
勒瓦娄哇技术(Levallois technology)是大约40万年前起源于非洲并在欧洲和西亚地区流行。该项技术的核心在于进行目标石片剥片前对石核进行精心的预制，是古人类石器制作技术演化的模式3阶段。与阿舍利石器一样，对于东亚地区MIS3之前是否存在或何时出现这种技术在学术界存在争议。以往旧石器考古证据显示东亚中更新世晚期古人类缺乏勒瓦娄哇技术，这种技术在大约5万年前的晚更新世才在东亚出现[89-91]。然而，对于中更新世晚期中国是否存在勒瓦娄哇技术在旧石器考古界有不同认识[92-93]。2019年，胡越等在Nature发表了对贵州观音洞石器的研究论文[20]。胡越等认为，17~8万年前生活在贵州观音洞的古人类已经能够制作具有勒瓦娄哇技术特征的石器，代表着东亚地区最早的勒瓦娄哇技术，提示智人出现之前勒瓦娄哇技术已经具有广泛的地理分布。胡越等提出观音洞勒瓦娄哇石器的发现具有两方面的意义。首先，观音洞勒瓦娄哇石器提示具有勒瓦娄哇技术的人群在东亚出现时间在中更新世，比以往认为的时间要早。这种可能性可以从具有尼安德特人特征的许昌人头骨获得支持。其次，在东亚地区出现的模式2石器说明观音洞预制石核技术可能代表着这一地区阿舍利技术的趋同演化(a convergent technological evolution within the Acheulean technology of the same region)。胡越等进一步指出，观音洞勒瓦娄哇技术说明当时人类已经具有与欧亚西部地区同时代人类一样的行为认知能力。这篇论文发表后，在国内学术界引发了争论[94-95]。一些学者质疑观音洞石器的勒瓦娄哇技术特征，认为目前无可靠证据支持中国在5万年前出现过勒瓦娄哇技术[96]。
二十一世纪以来，一系列研究显示中更新世晚期中国古人类化石形态和演化分类复杂多样，与周边古人类存在基因交流，可能生存有丹尼索瓦人、尼安德特人等不同古人类成员[14, 16-18,35,63-65]。从这一点考虑，这一时期中国古人类技术与行为具有来自欧亚西部地区古人类的影响是可能的。中国在5万年前没有出现过勒瓦娄哇技术的观点[96]与对这一时期古人类化石研究的发现认识相差较大，似从考古学证据否认中更新世晚期中国古人类与欧亚西部地区古人类之间存在技术扩散或交流。现有的证据显示勒瓦娄哇技术出现在中更新世晚期以来包括中国在内的某些地区、某些古人类人群的文化遗存中，对于研究中更新世晚期及晚更新世人类演化具有非常重要的价值。近年，国内学者围绕这个明确的学术问题开展有针对性的研究，显示了高度的科学敏感性。目前开展的研究或许还处在探索过程中，没有取得令学术界广泛认可的发现或认识，但笔者认为胡越等在Nature发表的这篇论文对于推动或促进中更新世晚期以来中国古人类演化研究无疑具有非常积极的作用。
4.1.4 现代人行为的出现
对现代人起源与演化的研究，除人类化石提供一系列现代人标志性特征出现及变化的证据外，人类生存与适应活动也能为研究现代人演化提供重要的信息。这些与现代人起源相关的人类生存活动证据被称为现代人行为(modern human behaviors)或行为的现代性(behavioral modernity)。学术界对现代人行为没有严格的定义，一般认为包括技术革新（石叶、细石叶、复合工具等）、丧葬习俗、装饰、各种刻画象形符号、乐器等[70]。这些先进的行为模式对现代人演化与扩散发挥了重要作用，其中包括颜料和复合工具的使用。这方面的证据在中国还很缺乏，这在一定程度上影响了对东亚地区现代人群形成、扩散及文化交流的认识。2022年，王法岗等在Nature发表了对泥河湾盆地下马碑遗址出土的颜料加工和复合工具使用等考古证据的研究论文[21]。在这项研究中，作者通过多学科交叉分析解读出四项重要的现代人行为：1）加工和使用赤铁矿；2）细小石器装柄使用；3）精巧骨器；4）空间布局明确的营地生活，再现了4万年前东亚人类的生活方式。2024年，杨石霞等在Nature Ecology & Evolution发表了对东亚地区现代人行为的进一步研究成果，报道了在山西峙峪遗址发现4.5万年前的一系列行为现代性的考古证据[97]。在这项研究中，作者全面展现了峙峪遗址出土的目前东亚地区年代最早的旧石器时代晚期初段(Initial Upper Paleolithic, IUP)物质文化组合：兼具欧亚大陆西侧旧石器时代晚期初段技术特征和东亚地区工具加工理念的石器组合、精细加工的装饰品和骨器，以及远距离输入的黑曜岩资源。有学者评论指出，杨石霞等对峙峪考古遗存的多学科研究揭示出东亚地区最古老的复杂人类行为，提供了现代人跨越东亚向北迁徙的证据[98]。
二十一世纪以来，国内学者在旧石器考古领域的研究取得了很多值得关注的进展。笔者将这四方面的研究进展纳入本文是因为它们具有一些值得注意的特点，对于促进中国的人类演化研究具有特殊的积极作用。首先，这4个方面研究都是以东亚古人类演化学术问题为导向，分别围绕阿舍利工业与东西方文化交流、人类何时扩散到青藏高原、勒瓦娄哇技术与中更新世晚期人类演化、与现代人起源相关的行为现代性，利用中国考古遗址或材料开展针对性的专题研究。作者根据他们的研究发现分别探讨了这些学术问题，提出了明确观点或取得了突破性的认识。其次，这四方面的研究一共有6篇论文分别在国际高端学术期刊Science、Nature、PNAS和Nature Ecology & Evolution发表。在目前中国基础研究追求国际领先，扩大中国研究机构和学者的影响力背景下，在国际高端学术期刊发表中国学者主导完成的研究成果对于国内相关领域研究无疑具有重要的引领和示范作用。实际上，这些成果发表后，引发了国内学术界的高度关注、讨论、争论以及后续研究。4.2 古人类遗址年代
对古人类化石或旧石器遗址进行年代测定是人类演化研究的重要组成部分。在某些情况下，可靠的年代数据对确定古人类演化地位发挥关键作用[99-100]。近20年，围绕东亚古人类演化学术问题对中国古人类化石及旧石器考古地点开展的以年代测定为主的很多研究成果在国际学术期刊发表，对中国人类演化研究发挥了很重要的作用。本文选择几项重要或代表性的成果，进行讨论。
泥河湾旧石器地点年代：2001年和2004年，朱日祥等以“Earliest presence of humans in northeast Asia”和“New evidence on the earliest human presence at high northern latitudes in northeast Asia”为题在Nature发表对泥河湾小长梁和马圈沟两处旧石器地点年代测定的2篇论文[23-24]。这两项研究通过地层分析和磁性年代测定，同时结合对这两个地点出土石器的分析，将小长梁和马圈沟的年代分别核定为136万年和166万年前，提出这是最早的人类生存在北纬40度的证据。这是二十一世纪以来中国学者首次在国际高端学术期刊发表的围绕东亚人类演化学术问题对古人类遗址的年代测定文章。这两项研究通过地层分析和年代测定，为学术界关注的人类最早出现在东北亚时间这个学术问题提供了年代学的证据。
蓝田上陈遗址年代：人类在东亚最早出现的时间一直是人类演化关注和研究的重点。一般认为起源于非洲的早期人类大约200万年前向欧亚地区扩散。目前已知的非洲以外最早的人类是在格鲁吉亚Dmanisi地点发现的180万年前人类化石[101]。关于人类在中国或者东亚最早出现时间，根据古人类化石证据，传统的观点认为中国最早的人类是170万年前的元谋人[3,45]。近30年来，在中国发现了一些大约200万年前或更早的可能人类生存活动证据（湖北建始人牙、重庆龙骨坡似人下颌骨、安徽繁昌石器、广西布兵盆地人牙、山西西侯度石器等）。但由于对相关化石鉴定、人类活动证据可靠性、年代测定等有不同认识，学术界对中国是否存在200万年前或更早的人类一直存在争议[102]。2018年，朱照宇等在Nature发表对上陈遗址以地层年代为主，石器分析为辅的论文[24]，可以说是新世纪以来国内学者在这一领域研究取得的最重要进展。
朱照宇和黄慰文领导的团队历经13年工作，在陕西省蓝田县上陈村一带发现了出露清晰、地层连续的黄土-古土壤剖面。通过多学科研究，建立了黄土-古土壤年代地层序列，对样品进行了高分辨率的古地磁年代测定，确定了上陈黄土剖面的地层年代为45~215万年前。他们在上陈剖面17个黄土或古土壤层中发现了原地埋藏的96件古人类制作的石器（包括石核、石片、刮削器、石锤等），这些石器的年代为126~212万年前。朱照宇等指出这项研究确定了上陈剖面出土的最老石器的年代为212万年前，进而将人类在东亚的生存历史提前到212万年前，是迄今为止非洲以外的、有确切年代证据的最古老的古人类活动地点。此前，这个团队通过地层和年代工作，将附近的蓝田公王岭直立人化石的年代从原来认为的距今115万年前重新确定为距今163万年前[103]。
纵观过去百余年世界范围人类起源与演化研究历史，确定最早人类出现、不同古人类种属以及建立人类演化关系，都是依据古人类化石发现与研究。与此相关的各种古人类生存活动（工具、用火、活动遗迹等）以及年代测定则提供相关补充证据。在没有古人类化石发现的情况下，仅仅以石器及相关遗存作为判定时代很早的古人类出现的证据有不确定性。对古人类最早出现在东亚的时间，目前学术界普遍认可的化石证据是元谋人牙齿。笔者认为，迄今在中国发现的大约200万年前或更早的古人类生存活动证据，要获得国际学术界的广泛认可，仍需更多证据及更深入的研究，尤其是古人类化石的发现。4.3 古DNA、古蛋白等
2013年，付巧妹等在PNAS发表了对4万年前周口店田园洞人化石线粒体DNA和细胞核21号染色体DNA研究的论文[104]。这是国内学者首次成功提取并分析更新世时期中国古人类化石DNA，该研究发现田园洞人与现代亚洲人及美洲土著拥有共同的祖先。相比于现代欧洲人，田园洞人与现代亚洲人的遗传关系更近，应该是古东亚人群的代表。在此基础上，付巧妹等进一步分析田园洞人基因组的研究论文于2017年在Current Biology发表[105]。值得注意的是，该研究确定田园洞人已呈现亚洲人遗传特征，属于古东亚人，但并不是现代东亚人的直接祖先，暗示了4万年前亚洲人群的多样性。此外，付巧妹研究团队还对华南和东北一些更新世末期人类遗骸开展了古DNA研究，进一步揭示了这一时期人群关系及演化多样性[106-109]。2019年，陈发虎等在Nature发表了对至少距今16万年前的夏河人下颌骨古蛋白的研究论文[16]。这是第一次对中国更新世人类化石开展的古蛋白提取与分析。2020年，张东菊等和付巧妹团队合作在Science发表了对夏河人下颌骨发现地白石崖溶洞遗址地层中提取到的丹尼索瓦人线粒体DNA的研究论文，提出丹尼索瓦人最晚可能在这个洞穴一直生存到大约距今4.5万年前[110]。
这些进展标志着古DNA和古蛋白分析为探讨中国古人类演化提供了新的视角和信息，成为多学科开展中国古人类演化研究的重要组成部分，在探索东亚古人类演化方面发挥日益重要的作用。虽然迄今开展的古DNA研究仅限于距今5万年以来的更新世晚期人类化石，古蛋白研究则刚刚起步，但相关研究成果都在国际高端学术期刊发表，对于中国的人类演化研究无疑具有重要的推动作用。最近，付巧妹等在Cell发表文章，对古基因组学研究在解读现代人遗传特征及现代人演化上的作用做了评论。文章指出，由于目前所获得的灭绝古人类和早期现代人的基因组数据较少，这些古老群体的基因多样性并未得到全面的了解，这使得该方法的使用受到极大的限制[111]。笔者认为这样的判断符合目前古DNA在中国或东亚古人类演化研究的实际情况，期待未来古DNA和古蛋白提取和分析技术的发展为研究中国古人类演化提供更多的证据。
2024年7月，夏欢、张东菊、陈发虎等在Nature发表了题为“Middle and Late Pleistocene Denisovan subsistence at Baishiya Karst Cave”的研究论文[112]。这项研究对白石崖溶洞遗址2018年和2019年发掘出土的动物骨骼进行了传统动物考古学和古蛋白组学分析，深入探讨了青藏高原丹尼索瓦人的最晚生存时间及其生存策略。阅读这篇论文后，我的感受是这项研究拓展了对青藏高原丹尼索瓦人的研究，研究方法有创新，首次揭示了夏河丹尼索瓦人的生存策略。这项研究将传统动物考古学与古蛋白组学方法相结合，从遗址出土的大量碎骨中共鉴定出20余个动物类别。值得注意的是，他们采用质谱动物考古学(ZooMS) 方法不仅对2000多件破碎动物骨骼进行了种属鉴定，还从中筛选出一件人类肋骨化石，命名为“夏河2号(Xiahe 2)”。夏河2号发现于大约4万年前的地层，结合先前夏河1号（夏河人下颌骨化石）及对白石崖溶洞遗址年代学和沉积物古DNA分析结果，该研究团队重建了夏河丹尼索瓦人在白石崖溶洞的活动历史，并提供了系列可靠的人类化石和分子生物学证据。对动物骨骼表面各种痕迹的分析显示，夏河丹尼索瓦人曾在该洞穴进行了剥皮、肢解、剔肉等完整的动物资源加工和消费行为，以及尝试利用骨骼制作简易工具等行为。这项研究是继2019年和2020年分别在Nature和Science发表关于青藏高原丹尼索瓦人研究成果后，该研究团队在国际顶级学术期刊发表的基于白石崖溶洞遗址研究工作的第3篇研究论文。吴新智根据对大荔人头骨与世界范围更新世古人类化石的对比，推测了欧亚地区人类演化模式。他认为直立人在更新世初期出现在亚洲西南部或从非洲进入亚洲，其中一个分支在更新世中期演化为以大荔人为代表的古人群。在早更新世中期或晚期，另一支出现在非洲的古人类扩散到欧洲，其中一些被称为海德堡人。吴新智认为摩洛哥Jebel Irhoud和大荔两个古人群是非洲和东亚与现代人起源关系最密切的中更新世晚期古人类[28, 60]。
倪喜军等对哈尔滨人头骨的研究中，采用全球范围内主要古人类化石及现代人群头骨形态特征数据（400连续性特征和234个非连续性特征）进行了系统演化分析，研究结果显示智人和尼安德特人都是单系类群。哈尔滨人、大荔人、金牛山人、华龙洞人和夏河人组成另外一个单系，是智人姊妹群分布在东亚的一部分。倪喜军等认为这一结果解释了东亚这个人群具有很多现代人特征的原因，即他们与智人共有一个最近共同祖先。倪喜军等还利用贝叶斯支端定年法，以所有加入分析的化石类群的年代为校正点，估计了每一个演化支系的分异年龄。根据这些发现，倪喜军等提出了中更新世晚期以来欧亚及非洲地区古人类扩散模式的“多次穿梭模型”[17]。这是国内学者首次采用系统演化分析和大数据计算方法对欧亚与非洲之间现代人起源与扩散的理论探索。
旧石器时代晚期初段(Initial Upper Paleolithic，IUP)文化遗存与现代人出现或扩散时间部分重叠，出土具有行为现代性特征的文化遗物（如装饰品），这些文化遗存被认为与现代智人扩散相关。李锋等通过对水洞沟遗址第1地点石制品的技术分析重建了中国北方IUP阶段古人类的技术知识体系，并将之与西伯利亚阿尔泰、外贝加尔、蒙古北部相关石制品组合开展了对比研究，提出东北亚地区IUP石叶技术的多路线扩散模式[29-31]。此项研究从考古学角度揭示出距今4万年前后早期现代人有着沿北方路线的扩散且路线并非单一的，表明现代人扩散的复杂性。他们进一步指出，沿北方路线扩散中早期现代人与古老类型人类（尼安德特人、丹尼索瓦人等）的频繁基因交流以及与“南方扩散路线”起始时间的差别，皆表明东亚现代人的扩散是一个多时段、多路线的复杂动态过程。
这几项研究基于对中国古人类化石以及石器技术的分析并与世界范围相关数据对比，就中更新世晚期-晚更新世人类演化以及现代人扩散做了一些理论探索。这些研究探讨了区域性，甚至全球性人类演化理论问题，具有一定的开拓性，对于未来中国的人类演化研究具有重要的推动作用。
致谢：裴树文研究员、杨石霞研究员、胡越副教授、侯亚梅研究员、付巧妹研究员、张晓凌研究员、倪喜军研究员、王伟教授、李锋研究员、李浩研究员、张东菊教授、李英华教授、吴秀杰研究员阅读了本文初稿并对文章部分内容提出修改意见。贺乐天副研究员、张梓梁同学对语言文字做了修改润色。作者谨致谢意。![]()
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