《人类学学报》2024, Vol. 43, Issue (06): 900-912
doi: 10.16359/j.1000-3193/AAS.2024.0084cstr: 32091.14.j.1000-3193/AAS.2024.0084中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,北京 100044
摘要:自1929年北京猿人(周口店直立人)第一件头盖骨化石出土以来,迄今周口店遗址5处地点出土了更新世时期的古人类化石,分别为第1地点、第4地点、第15地点、山顶洞和田园洞。基于化石的体质特征及其生存年代,周口店人类化石的演化地位分别被归入直立人、古老型智人(更新世中晚期“非直立人”古老型人类)和早期现代人三个演化阶段。周口店人类化石的发现史大致分为三个时间段:二十世纪二三十年代的大规模发掘期、新中国成立后的恢复发掘和清理期以及二十一世纪新发现。尽管第一时间段发现的人类化石在战争中全部丢失,但聚焦周口店人类化石的研究从未间断,一些热点问题如:北京猿人是否属于隔离人群、是否为东亚现代人的祖先、山顶洞人是否具有蒙古人种特征,等等。在纪念北京猿人第一件头盖发现95周年之际,本文对周口店遗址人类化石的发现历史、标本保存状况、热点问题及其最新研究进展进行了回顾和总结,以期为探讨东亚地区人类的演化提供参考资料。关键词:周口店; 北京猿人; 山顶洞; 田园洞; 人类化石
周口店遗址位于北京市西南48 km的房山区周口店镇龙骨山,地处山丘和平原交接处,周口店河由此流出山口。山体发育有大小不等的水平状和垂直状溶洞,为古人类居住和活动提供了良好的环境。二十世纪二十年代,该地区因北京猿人(周口店直立人)化石的发现而闻名世界,成为古生物学、古人类学、考古学、地层学、年代学、环境学及岩溶学等多学科综合研究的重要基地。1987年12月,周口店遗址被联合国教科文组织列入世界文化遗产名录,进一步凸显了其重要性。
自1929年12月2日裴文中发现第1件北京猿人头盖骨化石以来,周口店遗址发现的古生物和文化遗物地点已达27处,其中5处地点出土了更新世时期的古人类化石,分别为:第1地点(距今约80~20万年前)[1-2]、第4地点(距今约20~10万年前)[3-4]、第15地点(中更新世晚期至晚更新世早期)[5]、山顶洞(距今约3万年前)[6]和田园洞(距今约4万年)[7]。地质时代从更新世中期延续到晚期,年代跨越50万年以上,涵盖了直立人、古老型智人(东亚中更新世“非直立人”)和早期现代人三个不同的演化阶段,为探讨东亚地区人类的演化提供了不可缺少的研究材料。
周口店遗址出土的人类化石大致分为以下三个时间段:初始发现和大规模发掘期、建国后恢复发掘清理期和二十一世纪新发现。周口店遗址的发现可以追溯至二十世纪二十年代初。1921~1923年,奥地利古生物学家兹丹斯基(Zdansky O)、瑞典地质学家安特生(Andersson JG)和美国古生物学家格兰阶(Granger W)到周口店考察,在龙骨山的“第53号地点”采集到2枚人类牙齿化石,后期整理过程中又获得了人类牙齿2枚。目前,这4枚人牙(图1)保存在瑞典乌布萨拉大学古生物博物馆[8]。图1 3D虚拟复原的4枚保存在瑞士乌普萨拉大学博物馆的周口店人牙[8]Fig.1 3D virtual of four Zhoukoudian teeth housed at the Uppsala University Museum, Sweden[8]a.上颌右侧犬齿 Right C1 (PMU 25719); b.上颌右侧第3臼齿Right M3 (PMU M3550); c.下颌左侧第3前臼齿Left P3 (PMU M3549);d.下颌右侧第4前臼齿Right P4 (PMU M3887)
1927-1937年,在美国洛克菲勒基金会的资助下,中国地质调查所与美国主办的北京协和医院合作,开展了对龙骨山为期10年的大规模的正式发掘,对周口店已发现的地点进行重新编号,原安特生编号的第53地点改为“周口店第1地点”。在此期间,“第1地点”和“山顶洞”两处地点均发现了丰富的人类化石。其中,第1地点发现的人类化石最多,包括5件较完整的头盖骨、150余枚牙齿、多件下颌骨以及大量头盖骨、面骨和头后骨碎片,涉及大约40多个个体。第1地点发现的人类化石被命名为北京猿人,又称中国猿人、北京人或者周口店直立人。
山顶洞是位于第1地点顶部西南区的小洞,于1930年发现,1933~1934年正式发掘。该地点出土基本完整的人类头骨3件、下颌骨4件、1件上颌骨残片、牙齿数十枚、脊椎骨及肢骨等若干件(图2),大约代表7~10个个体[9]。图2 山顶洞发现的部分人类化石模型
Fig.2 Casts of some of the human fossils found in the Upper Cave
a, b, c. 完整头骨 Completely skull; d, e. 下颌骨 Mandible; f. 髌骨 Patella
第二次世界大战期间,为避免化石标本被劫夺,1927~1937年间在周口店发现的全部北京猿人化石、山顶洞人化石和一些灵长类化石被运往美国暂时保管,遗憾的是在运输途中,这些化石全部丢失[10]。
2.2 建国后恢复发掘清理期
1949年新中国成立之后,在中国政府资金的支持下,周口店北京猿人遗址的工作在中断了12年之后得以恢复,重点工作主要是清理第1地点的垮塌堆积物,其次沿着1937年发掘面向下和周边地区扩展。期间人类化石的重要发现有:1949~1953年,在贾兰坡的主持下,清理第1地点垮塌下来的1937年的回填堆积,期间发现了5枚北京猿人牙齿、一块肱骨和一块胫骨[11];1959年,由赵资奎和李炎贤主持,在发掘区域的西部,发现了一件大部分完整的中国猿人下颌骨[12];1966年,由裴文中主持,在第1地点南裂隙顶部发现一块额骨、一块枕骨和1枚牙齿,这两块头骨碎片与1934年发现的两块拼合成一件较完整的头盖骨,称为5号头盖骨[13]。以上11件北京猿人化石(图3)目前保存在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。图3 1949-1966年周口店第1地点发现的古人类化石
Fig.3 Human fossils discovered at Zhoukoudian Locality 1 from 1949 to 1966
a-f. 6枚牙齿 Six teeth; g. 肱骨残段Humerus fragment; h. 胫骨残段 Tibial fragment; i.下颌骨 Mandible; j. 额骨 Frontal bone; k. 枕骨 Occipital bone
第4地点位于第1地点南侧约70 m,为含有化石堆积物的小洞,该地点发现于1937年。1973年,顾玉珉等在清理洞口处的堆积物时,发现了1枚人类牙齿化石[3]。遗憾的是,原始化石丢失,目前只保留有这枚牙齿的模型(图4)。图4 周口店第4地点出土的人牙模型
Fig.4 Human teeth (cast) discovered at the Zhoukoudian Locality 42.3 二十一世纪新发现
2000年以来,周口店遗址两处地点新发现了古人类化石:田园洞和周口店第15地点。田园洞遗址位于周口店遗址区西南6 km处的黄山店村田园林场,该地点又称“周口店第27地点”。2001年6月,田园林场工作人员在洞内发现了1件人类的下颌骨残段。2003~2004年,同号文等对该地点进行了正式发掘,发现了一具较为完整的人类头后骨遗骸和2枚人牙[14]。田园洞人类化石共计34件,包括下颌骨、牙齿、肩胛骨、脊椎骨、肢骨、手部和足部的骨骼等,这些化石的色泽与质地接近,大小比例吻合,没有重复解剖部位,据此推断这些化石来自同一男性个体(图5)。根据牙齿磨耗情况推断,死亡时的年龄估计在40~50岁[7]。图5 田园洞发现的人骨架(A)及其保存状况(B)
Fig.5 Human skeleton found in Tianyuan Cave (A) and its preserved situation(B)
a. 下颌骨 Mandible; b. 两颗牙齿. Two teeth; c. 椎骨和胸骨 Vertebrae and sternum; d. 肩胛骨 Scapula; e. 上肢骨 Upper limb bones; f. 下肢骨 Lower limb bones周口店第15地点位于第1地点南70 m处,距离第4地点仅10 m。该地点为一处天然形成的较小溶洞,洞口朝南。该地点发现于1932年,1934~1937年进行了系统性的发掘,出土了多件石器和大量的哺乳动物化石[5]。由于当时没有辨识出混杂在哺乳动物化石中的一块人类顶骨化石碎片,这件顶骨在第二次世界大战期间有幸被保留了下来。2021年,吴秀杰借助CT技术对化石的内部解剖结构进行了分析,确认该化石属于人类顶骨碎片。标本呈黄褐色,已完全石化,骨壁较厚(图6),该化石的发现,为周口店遗址增加了一处新的古人类化石地点。图6 周口店第15地点发现的人类顶骨化石
Fig.6 Human parietal bone fossil found an the Zhoukoudian locality 153.1 北京猿人的体质特征及直立人演化地位的确定
周口店第1地点人类化石的研究始于二十世纪二十至四十年代,当时我国还没有专门从事古人类化石研究的学者,发现的人类化石主要由加拿大解剖学家步达生(Davidson Black)和美籍德裔解剖学家魏敦瑞(Franz Weidenreich)完成。1921~1932年,步达生最早对周口店发现的3枚人牙、8件下颌骨残段和2件头盖骨化石进行了研究[15-18],通过与类人猿、现生人类和爪哇猿人头骨化石的对比,确定周口店发现的化石属于人类成员,将其命名为“中国猿人北京种”,俗称北京猿人。
1934年,布达生因病逝世。1935年,魏敦瑞接替了布达生的工作,对周口店人类化石进行了全面细致的研究,指出了北京猿人的主要特征[19-23]:1)从头骨上看,北京猿人保留有似猿的特征,如眉脊粗壮形成圆枕结构、眶后缩窄明显、上下颌明显前突,头骨较小、厚重、低矮、头骨最大宽位置较低、额顶部有发达的矢状脊、枕部有发达的枕骨圆枕、枕平面与项平面成明显夹角相交、乳突较小、乳突上脊和角圆枕均很发达、面部粗大、下颌骨粗壮,下颌体前部明显向下后方倾斜、无下巴颏。2)北京猿人的牙齿比现代人大、牙根较粗、咬合面比现代人有较多皱纹。上颌门齿舌面为典型的铲形,有发达的底结节和指状突,边缘脊也非常显著;上犬齿大,呈圆锥形;上、下颌前臼齿尖表面的主脊分叉,边缘脊显著并有附脊和附结节;上臼齿常有第五尖,下臼齿常有6个齿尖。前臼齿和臼齿齿冠基部釉质增厚,形成十分发达的齿带。3)北京猿人的脑量较小,平均颅容量约为1000 mL,脑膜中动脉系统的前支比后支发达,和大猩猩接近。4)从肢骨上看,北京猿人股骨的特征与现代人接近,但也呈现一些原始性质。如股骨较短,略向前弯曲,股骨干最向前弯曲的部位在骨干中部之下周径最小处,髓腔较小,骨璧较厚,股骨在转子下区和腘区扁平,转子下区的内侧缘和外侧缘有发达的脊。周口店第1地点北京猿人化石的发现和研究,确定了直立人的演化地位。
二十世纪五十至七十年代,周口店第1地点又有零星的人类化石被发现,根据北京猿人体质特征的鉴定标准[19-23],吴汝康、贾兰坡、赵资奎和邱中郎等对这些化石的形态分别进行了描述和分析,确认这些新发现的人类化石也属于北京猿人[11-13]。
二十一世纪以来,伴随着人类化石的新发现,以及CT、3D激光扫描、几何形态分析等新方法、新技术在人类化石上的应用,一些学者对北京猿人的研究从外表形态深入到对其内部解剖结构及精细解剖性状的对比和分析上,拓展了研究的范围和深度。进一步研究显示:北京猿人的大脑表面左侧额下回Broca’s面积大于右侧,估计北京猿人已经具有语言能力[24];从脑的形态特征来看,北京猿人具有印度尼西亚、非洲及亚洲其他地区直立人共同的一些形态特征,例如脑量都较小、额叶窄而扁平、顶叶短而隆起程度小、小脑低矮内收、枕极后突明显、脑较低等[25];断面力学分析发现,北京猿人肱骨粗壮度超过非洲直立人或匠人,处于早期现代人和尼安德特人的变异范围下限[26];北京猿人的牙齿冠状面的形态复杂,其釉质齿质连接面(enamel-dentin junction)面上出现大量相互交织的形如“树枝”的次级脊、带状原附尖、门齿唇侧褶皱等[27]。3.2 直立人多种论和单种论的争议
迄今,世界各地发现的直立人分布在亚洲、非洲和欧洲的许多地点,生活在距今大约 180~20万年,年代范围跨越大。目前,学术界普遍认为直立人最初出现在非洲,然后向亚洲和欧洲扩散,发现于格鲁吉亚共和国首都第里比斯的距今175万年的直立人,很可能是第一批离开非洲向欧亚地区扩散的直立人代表[28]。中国是发现直立人化石较多的国家之一,北京猿人、元谋人、蓝田人、南京人、和县人等都属于直立人。对于北京猿人的演化地位,迄今还存有争议,争议的焦点问题之一:直立人由多个种组成,还是属于多态的单一种,即北京猿人是否因形态特征特化最终灭绝[29]。
目前,对北京猿人与其他直立人的关系存在两种观点:第一种认为直立人是由多个“种”组成;第二种观点认为,不同地区的直立人代表着一个种,直立人属于多态的单一种。第一种观点的学者将非洲的早期直立人另立一新种——匠人,主要依据是匠人形态特化或者衍生程度低,形态特征比直立人更加原始;以北京猿人为代表的东亚直立人具有一些特化的“独有衍征”,Stringer[30]列出了12项东亚直立人的独有衍征(autapomorphy),随后Andrews[31]将12项特征浓缩到7项,主要涉及额矢状脊、顶矢状脊、骨壁厚度、角圆枕、枕外隆突与枕内点的分离等。直立人多种论的观点将非洲和欧亚直立人分为两个种,意味着东亚直立人不是现代亚洲人的祖先,而是灭绝的旁支[32-33]。第二种观点的学者提出世界各地的直立人享有共同的形态特征,即使在某些形态特征上表现出明显的差异,但差异的程度也不足以达到种的水平。骨壁较厚、额骨和顶骨矢状脊、角圆枕等似乎都指示头骨的粗壮程度,不能作为东亚直立人具有特化的衍生性状的证据[34-36];以往列举的东亚直立人的一系列自近裔特征,在非洲直立人也有一定程度的表现,如埃塞俄比亚Bouri 地点发现的100万年前的Daka直立人头骨化石,在许多特征的表现上与北京猿人接近[37]。一些被认为是局限于亚洲直立人的独有特征在非洲直立人头骨都有出现,存在于非洲直立人与中国直立人之间颅骨上的差别主要体现在特征的表现程度与方式的不同,他们之间的形态差异反映了直立人具有较宽的形态变异范围[38,39]。牙齿的内部解剖结构及其外表几何形态研究结果显示,直立人在东亚可能存在时间上的变化趋势,早期与晚期直立人的形态有差异[40],欧洲中更新世人类牙齿齿冠外轮廓形状、齿沟走向等都超出了东亚直立人的变异范围,这可能与地理和时间上的分隔有关,导致它们在早更新世的某个时期开始分化,并随后走上了不同的演化道路[41]。3.3 北京猿人是否为现代中国人的祖先
十九世纪末到二十世纪上半叶,世界各地发现的古人类化石屈指可数,主要有印度尼西亚的爪哇猿人、中国的北京猿人、欧洲的海德堡人和尼安德特人、非洲的罗德西亚人等。魏敦瑞通过对当时发现的人类化石和现生人类对比,提出“人类进化多元假说”,主要观点为[20,42]:人类演化有4条路线,分别存在于东亚、欧洲、非洲和东南亚到澳洲;就中国而言,北京猿人是演化成蒙古人种的祖先之一,北京猿人-山顶洞人-蒙古人群是祖先和后代关系,而来自爪哇和昂东地区的直立人与现代人澳洲人有祖裔关系。这个“直生论”的假说提出之后,并没有得到学术界的认可,主要不足之处有两点:一是北京猿人与现代黄种人之间隔着50万年,二者的祖裔关系缺乏必需的中间环节;二是经过几十万年分头演化的4条路线,无法解释现代人相近的形态特征。
二十世纪五十年代,中国境内出土了一些可以作为中间环节的化石,如丁村、柳江、长阳、马坝、资阳等。这些化石的出现,虽然填补了魏敦瑞假说的中间部分缺环,但仍无法解释完全隔离的四个地区古人类分头进化后的现代人群可以杂交繁殖的事实。
到了二十世纪六十至八十年代,中国境内发现一些新的重要古人类化石,如元谋人、蓝田直立人、和县直立人、大荔人、金牛山人、许家窑人等。1984年,我国学者吴新智和美国密歇根大学Wolpoff MH、澳大利亚国立大学Alan Thorne依据当时发现的化石证据,重提魏敦瑞的4条进化线,创立了现代人“多地区起源说”[43]。该学说主要认为,现代人不止一个起源,而是有多个起源;人类的祖先离开非洲后,便开始在世界各地独自演化,并适应当地的环境;不同地区的人类由于受选择、突变、遗传漂变与基因流等复杂因素的影响,导致现代人往大约一致的方向演化,使得今日现代人虽保留有一些地方特征,但共有相似处更多。
以基因交流解释为什么经过长时间分头进化后,现时各个人种之间能如此近似,避免了魏顿瑞直生论的错误。就中国而言,吴新智提出“连续进化附带杂交”假说,中国古人类进化模式以连续进化为主,附带有少量与境外人群的杂交,连续进化使得这里的人群保持了易与其他人群区别的外貌,杂交使得住在中国的人群虽然经过长时间的演化,仍旧能与其他人种保持在同一个物种内[44],这样便比魏顿瑞当时提出的“北京猿人与现代黄种人间的共同特征”的形态证据更有说服力。
与现代人“多地区起源说”相对立的论点是“走出非洲说”,又称“夏娃学说”。这个学说是几位美国学者依据线粒体DNA突变发生的频率,计算出现代智人是在距今20万年前的非洲演化而来的。7~5万年前,智人开始从非洲迁移出来,并最终取代当时存在于欧洲和亚洲的原始人属物种[45]。该学说从非洲人群具有最高的线粒体遗传多样性的结论得到支持[46]。就中国而言,夏娃的子孙是在大约6万年前先到华南后到华北,取代了北京猿人的所有后代,那些从非洲来的移民才是现代中国人的祖先。他们的主要根据是:华南人群的基因变异大于华北,中国迄今没有发现5~10万间的人类化石[47]。
以分子生物学资料来推论人类的进化,在理论上还有不少严重的有待完善的地方[48]:人类有大约10万个基因、30亿个硷基对,每个实验室研究的只是其中很小的一部分,在分子生物学研究中得出的现代人共同祖先的年代相差很大;不同遗传物质片段进化速率可有不同,在统计方法上可能会产生差异;同地区由于气候环境不同,传代的速率也会不同;不同片段遗传物质的变异不同,导致在进化过程中丢失的情况也不同。
1989年,美国遗传学家Fred Smith提出了现代人起源的“同化吸收模型”(Assimilation model)说[49]。该假说是“多地区起源说”和“走出非洲说”之间的一种折中理论,认为从非洲出发的扩张和各人群之间的遗传交流在人类演化过程中都起过重要作用,西欧和东亚人的起源模式有区别,不能用同一种模式概括所有现代人的起源,不同模式在各地人类演化过程中的作用并不相同。
迄今,对于北京猿人是否为现代中国人的祖先还不能完全定论,但可以肯定的是,北京猿人确实是东亚地区人类演化链上的一个环节,东亚地区的直立人内部变异非常大,可能存在不同类型的直立人群体[38-39,50]。 3.4 山顶洞人的蒙古人种特征
山顶洞人类化石虽然在第二次世界大战中全部丢失,但作为东亚地区更新世晚期人类的最重要代表,长期以来一直被作为研究东亚地区蒙古人种起源的主要材料[51-54]。
二十世纪三十至四十年代,魏敦瑞对山顶洞人化石进行了初始研究[9],认为山顶洞发现的所有化石代表一个现代人混杂在一起的家庭:101号老年男性头骨在测量上很像西欧人,但其形态特征又可确定属于蒙古人种;102号青年女性头骨属于美拉尼西亚人类型;103号中年女性头骨属于爱斯基摩人。1961年,吴新智发表了对山顶洞人化石重新进行了研究[51],提出这三个个体虽然存有差别,但在总体的形态特征上有许多共同之处,如头骨硕大,上面部低矮,整个面部中等程度的突出,眼眶较低,梨状孔较阔,其下缘呈鼻前窝型等,类似于其他中国晚更新世化石,接近现代黄种人,可能代表原始的蒙古人种,三具头骨之间特征的差异说明一些蒙古人种的形态细节尚未完全形成。持有不同意见的学者认为[52-56],山顶洞三具头骨之间的差别程度大于现代人群内部个体之间的变异程度,山顶洞人不具备现代蒙古人种的鉴别特征,可能代表着生活在亚洲更新世晚期一种尚未分化、不具有现代人类种族或地区性特征的一般性人群。
为探讨山顶洞人在多大程度上具有现代蒙古人种的特征,刘武等[57]对12项颅骨非测量特征在山顶洞人与现代中国人的表现情况进行了对比研究,发现山顶洞人在颅骨特征表现上较现代中国人具有更多的原始性。因山顶洞人与现代中国人之间特征的差异又以101号男性头骨与102和103号两件女性之间为主,作者认为这些差异在一定程度上是头骨性别差异造成的,但也可能反映了这一时期人类具有较高程度的内部变异或异质性。3.5 田园洞人的早期现代人特征
被关注最多的是田园洞人下颌骨表现出的典型早期现代人特征——下巴颏 ,以及古DNA在中国古人类化石上的成功提取(图7)。图7 田园洞遗址的人类下颌骨
Fig.7 Human mandible fossil discovered at the Tianyuandong site田园洞人出现了显著的颏隆突、显著突出的联合结节及其两侧的凹陷[7]。根据牙齿磨耗情况和肢骨关节尺寸,推算田园洞人为一例40~50岁的男性个体,该个体生前患有颈椎炎和指关节炎、肌腱和韧带骨化、牙齿釉质发育不全、齿槽变化与牙骨质增生、釉质发育不全等病变;根据其肢骨的长度,田园洞人身高为1.72 m[58]。田园洞人下肢骨粗壮,推测与承受较大的体重有关;股骨生物力学特征及形态功能的分析显示,该个体生前活动性水平较高,可能与常年在山区奔跑狩猎有关[59]。肱骨整体粗壮度较低,两侧不对称性显著,体现出相关时空背景下人类的行为适应性[60]。田园洞人的中趾骨纤细,类似于穿鞋行为导致的人脚的结构,推测距今约4万年前的田园洞人可能开始用穿鞋的方式保护脚了[61]。
田园洞人的骨骼和牙齿的多数特征与现代人一致,同时也保留少量常见于晚期古老型智人的形态特征,如狭窄的股骨干中央隆起等。核DNA的测序结果显示,田园洞人具人骨携带着少量古老型人类-尼安德特人的DNA,但更多表现的是早期现代人的基因特征,且与当今亚洲人和美洲土著人(蒙古人种)有着密切的血缘关系,而与现代欧洲人(欧罗巴人种)的祖先在遗传上已经分开,分属不同的人群[62]。进一步研究显示,田园洞人相关的遗传成分在末次冰盛期之前在东北亚地区广泛存在,而在末次盛冰期即将结束的时候可能消失,揭示出东亚地区早期人群的遗传多样性及其遗传历史的复杂性[63]。3.6 第4地点和第15地点
周口店第4和第15地点发现的人类化石较少,年代位于直立人和早期现代人之间。第4地点仅发现1颗上颌前臼齿,单一齿根,略显粗壮,形态特征与北京猿人明显不同:常见于北京猿人上颌前臼齿的三角隆起在第4地点牙齿没有出现,而齿带在第4地点牙齿非常微弱,仅在齿冠基部有一条浅凹,似为齿带残余;齿根尺寸,无论是近-远中径,还是颊-舌径都比北京猿人为小,只是高度位于北京猿人变异范围。这枚牙齿的形态较北京猿人进步,牙齿测量数据介于北京猿人与山顶洞人之间,提供了北京猿人到山顶洞人的中间环节[3,64]。这枚牙齿因原始化石丢失,后期没有进行深入研究。第15地点人类的顶骨石化很深,其骨壁厚度接近周口店直立人,目前标本还在研究中,没有正式发表。
周口店遗址是中国古人类学的发源地,同时也是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的创始基地,该遗址出土的不同时代、不同演化阶段的古人类化石、文化遗存和动植物化石,为探讨东亚地区距今80万年以来人类的发展史提供了丰富而连续的研究材料。虽然周口店遗址早期出土的北京猿人和山顶洞人类化石在战争中丢失,但由于保留有精细的复制模型,并且有魏敦瑞等撰写的经典古人类学文章和专著[9,15-23],迄今对周口店古人类化石的研究从来没有停止过,北京猿人化石一直是探讨欧亚地区更新世人类演化的典型直立人代表。
近二十年来,伴随着科技的进步和研究手段的多样化,对人类化石的研究也在不断深化。从传统的对化石外表形态特征的描述和测量,深入到对其内部解剖结构[65]及其遗传结构的分析[62];从体质特征描述、演化地位的判断,扩展到对其生存适应能力、行为方式、食性、迁徙路径及亲缘关系等的研究[65-68]。目前,周口店遗址仍然有巨大的挖掘潜力,发现重要材料的可能性仍然很大。此外,一些新发现的周口店人类化石,如周口店第15地点顶骨化石,其生存年代和演化地位处于北京猿人和早期现代人之间,将为探讨周口店遗址人类的演化历史提供参考信息。
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