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当前，现代人起源研究是目前国内外学术界高度关注的重大科学问题，也是学术界长期争论的焦点。传统的“非洲起源学说”认为，现代人大约200 ka前出现在非洲，大约100 ka前走出非洲到达欧亚大陆，50 ka前扩散到东亚，完全取代当地的古老人群^[1-2]。“多地区连续进化学说”认为，欧亚大陆和非洲现代人的祖先是各地区的早期人类，在进化过程中接受了相邻地区的基因贡献^[3-6]。在全球范围内，随着分子生物学的引入，“非洲起源说”得到了多数人的支持^[1,7-9]。

近年来，在非洲、西亚、欧洲和东亚的一系列重要发现，却使得传统的“非洲起源说”理论面临越来越多的质疑和挑战^[10-11]。首先，现代人在非洲和欧亚大陆多个地区出现的时间大大提前^[12-20]；其次，大量的化石证据表明，在更新世中晚期的东亚地区仍存在不同的古老人群^[21-22]；再次，最新的人类化石和年代学证据显示，更新世晚期东南亚地区曾经生活着不同类型的人类物种^[23-26]。在中更新世后期至晚更新世期间，东亚和东南亚地区的人群结构呈现出极其复杂的多样性。综合考虑东亚和东南亚最新的发现和研究进展，有关现代人起源的理论需要重新审视。特别是东亚和东南亚早期现代人的起源模式，不能简单地用“非洲起源学说”来解读。

目前，东亚地区距今100 ka前后的早期现代人化石证据，绝大多数来自中国南方，特别是华南地区。如，湖南道县的福岩洞^[13]、广西崇左的智人洞^[12]和田东的陆那洞^[14]等，均发现距今约80~120 ka的现代人化石。这些早期现代人化石的发现表明，现代人在东亚出现的时间远比传统“非洲起源说”推测的要早得多。另外，新发现的旧石器线索表明，华南中更新世晚期至晚更新世的旧石器文化，呈现出本地区连续演化的特点，缺乏来自西方的文化传统，在考古学上与“多地区进化说”一致^[6]。

华南地区是研究东亚现代人起源、演化和扩散的关键地区。对这一区域的早期人类化石、旧石器文化、环境背景和古代人群的遗传结构开展深入研究，将为这一重要科学问题的解决提供重要的证据。本文将二十世纪五十年代以来在华南地区发现的晚更新世人类化石地点分为三类：晚更新世早期（或MIS 5）的现代人化石地点，指具有绝对年代距今120~80 ka的现代人化石地点；晚更新世晚期至全新世初期的地点，指具有绝对年龄的距今40~10 ka的现代人化石；仅依据生物地层学判断时代的地点，即没有绝对年龄的晚更新世现代人化石地点。

道县福岩洞位于湖南南部道县西北，都庞岭（南岭之一）腹地的山间盆地边缘，处于中亚热带季风气候区，地理位置处于华南地区北缘，本文将其纳入讨论的范围。道县福岩洞遗址最早发现于1984年。2011~2013年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和湖南省文物考古研究所等对其进行了发掘，获得大量哺乳动物化石^[27]。2015年，刘武等在《自然》杂志报道了道县福岩洞的科学发现。研究者认为，道县发现的47枚人类牙齿化石在形态特征和尺寸大小上，都与早期现代人和尼安德特人具有明显的区别，道县人类牙齿已经具有完全现代的特征（fully modern human）^[13]。道县哺乳动物化石组合属于华南晚更新世典型的“大熊猫——剑齿象”动物群，鉴定出38个种，其中的绝灭种有大熊猫巴氏亚种（Ailuropoda melanoleuca baconi）、最后鬣狗（Crocuta ultima）、东方剑齿象（Stegodon orientalis）、巨貘（Megatapirus augustus）和猪（Sus sp.），在大型哺乳动物中占19%，大致与广西崇左智人洞动物群相似。研究者选取4件哺乳动物骨骼和牙齿进行AMS（accelerator mass spectrometry）碳十四进行测年，从其中1件骨骼化石（BA14021）获得年龄数据早于43 ka，超过了AMS测年的上限。道县人类牙齿化石均来自第2层黄褐色粉砂质黏土层中（20~50 cm），其年代上限的确定是依据表层钙板之上的石笋，铀系测定为距今80 ka。第2层中采集的8件新生碳酸盐岩角砾的铀系年龄在120.7~556.8 ka之间，参考哺乳动物群组合性质，道县人类化石的年龄被限定在距今80~120 ka。

道县文章发表之后受到了广泛的关注。首先，道县47枚人牙均呈现出完全现代人化石的形态特征；其次，道县人类化石的年代将现代人出现在中国南方的时间大大提前。古人类学家不得不重新思考传统的现代人起源理论的合理性^[11]。同时，也有学者对道县人类化石地点的年代提出质疑。Michel等提出的问题主要有三点：一是道县福岩洞上部第1层的所属年代，二是发现人类化石的第2层的年代上限和下限，三是在第2层中发现的化石材料是否来自原生沉积^[28]。另外，孙雪峰等最近也对道县遗址进行了重新测年，结果显示，发现人牙化石层上部钙板的年龄在95±1 ka至168±2 ka，人化石层（第2层）沉积物的光释光年龄为200±29 ka至302 ka（饱和年龄）。这两个方法得出的年龄稍早于最初的测年结果，但他们对16件牙齿化石和2件炭屑样品采用碳十四测年得出的结果却要晚得多，大约在更新世末期至全新世^[29]。2018年，本文作者和合作者在道县详细观察了福岩洞的地层堆积，并在洞穴堆积物的不同位置和层位采集了新生碳酸盐岩样品进行铀系测年，结果与刘武等已发表的测年结果一致^{1)未发表数据}。

2.2 智人洞

广西崇左木榄山智人洞是目前中国最南的人类化石地点。该地点发现于2007年，刘武等于2010年报道了该地点发现的一件不完整的人类下颌骨和2枚人牙。基于上部钙板层的年龄，化石的年代被限定在早于100 ka。研究者对人化石的研究表明，智人洞下颌骨（PA 1520）已经出现一系列现代人类的衍生特征，如突起的联合结节、明显的颏窝、中等发育的侧突起、近乎垂直的下颌联合部、明显的下颌联合断面曲度等。这些特征明显区别于古老型智人，而与现代人接近。但这件下颌骨同时保留有粗壮的下颌联合舌面以及粗壮的下颌体等相对原始的特征，使其与更新世晚期古老型智人相似，处于古老型智人与现代人演化过渡阶段。2枚牙齿（PA 1521 & 1522）来自不同的成年个体，前者牙齿附有少量的齿槽骨，为右侧下颌第三臼齿，后者为下颌右侧第二或第三臼齿。智人洞人牙尺寸较小，位于现代人变异范围之内。牙齿咬合面均有5个齿尖，没有前凹和中央三角脊结构，齿根分叉位置较高等特征，常见于欧亚地区的早期现代人^[12]。

吴秀杰等对智人洞的3件智人化石的进一步研究发现，这些标本均显示出一系列的病例及异常现象，如牙齿齿根大部分暴露、牙槽骨萎缩、龋病严重伴随齿根部大区域突起的白色钙化状的牙骨质增生、下颌骨牙列拥挤且双侧中门齿扭转等，表明这个时期的人类经历过较为严重的牙周疾病。作者认为，更新世古人类出现龋病的情况非常罕见，智人洞发现的人类龋齿是目前我国乃至东亚地区报道的最早的龋病病例^[30]。

智人洞的动物群包含21种大型哺乳动物。值得关注的是，这个动物群中未见大熊猫和剑齿象等华南中晚更新世常见的物种，而是以比较原始的江南象（Elephas kiangnanensis）和亚洲象（Elephas maximus）组合为特征，属于中更新世到晚更新世过渡类型的动物群。智人洞动物群的时代为晚更新世早期（或中更新世晚期）^[31]。

为更好地限定智人洞的年代，地质年代学家在该地点开展了进一步的研究工作。2017年，蔡演军等采用古地磁、地层学和光释光方法对智人洞地层进行研究，古地磁分析表明，化石层之下存在地磁场漂移事件，参考上覆钙板的铀系年龄、光释光测年结果和动物群组合特征，研究者认为其属于Black事件（112~116.5 ka BP），智人洞人类化石和动物群的年代可限定在116~106 ka^[32]。2021年，葛俊逸等发表了智人洞地层环境的研究文章，通过对智人洞的新生碳酸盐岩的铀系测年。结果表明，智人洞的堆积填充时间可追溯到1 Ma之前，比先前推测的要早得多。他们的测年结果还显示，智人洞人类化石的埋藏时间在氧同位素6阶段（MIS 6，约190~130 ka）^[33]。

2.3 陆那洞

该化石地点最早发现于2002年，广西自然博物馆在布兵盆地调查时发现了这个洞穴。洞口朝东，东西向深度不足10 m、宽约10 m、高度1~5 m，距当地地面高度15 m、海拔高度162 m。2004年，广西自然博物馆在陆那洞进行了发掘，在洞穴不同区域布置了5个2×2 m探方。位于南侧的2个探方出土磨制石器，无动物骨骼，沉积物为灰褐色松散粉砂黏土，深度与50 cm，因无可测年样品，时代估计在全新世；位于地层中南部的是一套胶结坚硬的浅褐色砂质黏土的、厚的多层纯净钙板，发掘的探方A中没有发现化石或石制品，深度约0.5~1 m，表层钙板的铀系年龄大约为200 ka；含化石堆积主要分布在洞厅北侧，堆积物为一套浅褐色砂质黏土含角砾，厚度约1.3~1.5 m，堆积物轻微胶结。

在陆那洞北侧发掘的B和C两个探方中出土哺乳动物化石200余件，包括长臂猿(Hylobates sp.)、猕猴(Macaca sp.)、东方剑齿象(S. orientalis)、鹿类(Cervus sp.)、大熊猫巴氏亚种(A. melanoleuca baconi)、麂(Muntiacus sp.)、野猪(S.scrofa)、豪猪(Hystrix sp.)和牛科(Bovidae)，为华南晚更新世典型的“大熊猫——剑齿象”动物群。与哺乳动物一起出土的人类牙齿化石均来自B探方第2层含角砾砂质黏土中，深度分别为60 cm和65 cm。陆那洞的人牙化石齿冠保存完好，部分齿根缺失，石化程度深，有轻微风化。上颌第二臼齿(LN0031)和下颌第二臼齿(LN0030)的尺寸大小在现代人变异范围之内，形态学观察和几何形态分线显示，陆那洞的2枚人牙总体上与现代人非常接近。

陆那洞人类化石的年代限定，是依据地层中出土的局部发育的薄层钙板的铀系年龄。两个钙板样品（LN12-03和LN12-07）采自地层中60~70 cm处，与人牙化石几乎处于同一水平层位。这两个钙板层均水平发育，具有明显的边界，与地层堆积协调生长，可以排除早期形成的角砾或后期沿裂隙侵入次生碳酸盐岩。陆那洞人类化石年代由LN12-03和LN12-07的铀系年龄来限定，即126.9±1.5 ka至70.2±1.4 ka^[14]。

2020年，孙雪峰等重新研究了陆那洞的年代。采自人牙化石同层位70~60 cm深度的钙板样品的铀系年龄为97±3 ka，处于此前铀系年代的范围之内，不同的年龄数据可能归因于分析的不同的局部小钙板。该地点在2015年进行过第二次小规模发掘，原来的剖面有所变动，但陆那洞东侧部分的沉积序列总体上较为稳定。从深度10~80 cm（自上而下）采集沉积物样品进行光释光测年，得出了一系列数据：11.4±2 ka (10 cm)、10.5±2.3 ka (20 cm)、

24.8±5.8 ka(40 cm)、41.7±12.4 ka(60 cm)、大于78 ka(80 cm)(饱和年龄)。有趣的是，9件哺乳动物牙齿化石中的2件牙齿以及2件碎骨样本中，提取出了充足的胶原蛋白，AMS¹⁴C测年结果为9530~9420 cal BP(LND-C-6-2)和6710~6490 cal BP(LND-C-6-4)，另外那些牙齿的胶原蛋白含量较低，得出的年代范围是15500~14860 cal BP至4780~4530 cal BP。另外2个人牙化石层之上25~30 cm的炭屑样品的AMS¹⁴C测定，给出7160~7040 cal BP和4780~4550 cal BP的年龄结果^[29]。

图1   华南晚更新世现代人化石地点及其年代^[34,35]

柳江人洞（又称“通天岩”）发现于1956年，是我国南方最早发现的人类化石地点之一，也是华南迄今发现的材料最丰富、保存最完整的更新世人类化石。人类化石材料包括1颗完整的头骨、最下4个完整的胸椎并粘连5段肋骨、全部5个腰椎及骶骨、右髋骨和左右股骨干各一段。最早的研究者认为，柳江人属于早期的智人类型，是正在形成中的蒙古人种的一种早期类型^[36]。

有关柳江人化石的性质问题，学者们做了大量的研究工作。刘武等通过将柳江人头骨与中国更新世晚期人类头骨化石及全新世以来现代中国人头骨进行对比分析，结果显示柳江人的绝大多数特征在现代中国人的变异范围之内。相对而言，山顶洞人头骨的性状更为原始，柳江人在形态进化上与现代中国人已非常接近。从进化视角看，柳江人的时代可能并不是那么早^[37]。吴秀杰等采用高分辨率CT扫描技术对柳江人头骨形态进行三维重建，研究发现柳江人颅内模及脑形态的多数特征与现代人的相似；对虚拟颅内模的测量显示柳江人的颅容量为1567 mL，其脑发育程度与晚更新世晚期人类更接近^[38]。魏偏偏等对柳江人的股骨进行了定性和定量分析，并与欧亚大陆和非洲等其他更新世古人类进行了对比，结果显示柳江人股骨具有类似现代人的特征，柳江人股骨的粗壮程度与东亚其他更新世狩猎采集人群的相似，这意味他们之间相近的灵活性或活动水平^[39]。

有关柳江人身体大小、形状和性别，学者们也做了许多探索。吴新智等将柳江人右侧股骨残段进行了复原，参考华南现代人群由肢骨测量身高的公式，推算其身高大约156.69±3.74 cm，较现代当地居民平均身高稍矮^[40]。刘武等通过测量柳江人的头骨和骨盆，计算了柳江人的身高、体重、身体比例和相对脑量。结果显示，柳江人相对脑量的EQ指数（Encephalization quotient）大于中国更新世中晚期的化石人类，与更新世末期及现代人类接近；柳江人的身高为165.5 cm；柳江人的体重大约为52.0 kg，小于高纬度地区的化石人类，而与生活在温暖环境下的古人类接近^[41]。为进一步判断柳江人的性别，吴新智对曾经断裂的髋骨的测量数据进行校正，运用髋骨性别判断方法，确定柳江人髋骨属于男性范围^[42]。崔娅铭采用枕骨大孔的长和宽的测量值和相关的身高估计公式，计算出柳江人的身高为161.54 cm^[43]。

由于柳江人化石不是发掘所得，化石材料的相关地层信息缺乏，使得柳江人的年代问题长期困扰着学术界。值得庆幸的是，柳江人洞目前仍有不多的堆积物保留在北支洞的东侧和南侧，为今天开展进一步的研究工作留下了难得的线索。目前，柳江人化石出土的北支洞中部剖面还保留2套堆积物，即中部陡坎的东北角残留的有胶结的发育多层钙板的“黄色堆积”，和陡坎东侧和南侧的角砾堆积^[44]。实际上，吴汝康先生在他的文章中简明而清晰地描述了当时人类化石、大熊猫骨架和其它哺乳动物化石出土的情况。根据第一时间赶到挖掘现场的研究人员的观察记录，文章提到，来自角砾堆积的人类化石和大熊猫骨架可能与来自胶结层（黄色堆积）中哺乳动物化石不是一个时代^[36]。

1986年，原思训等报道了柳江人化石地点的铀系和14C年代。洞内第1层和第2层钙板的¹⁴C年龄分别为2875±100和大于40000年，第2层钙板的铀系年龄为大约67 ka。另外，来自柳江人洞的5个动物牙齿样品给出的铀系年龄都大于100 ka，并且相差悬殊，表明第2层钙板之下的堆积物的时代并不相同^[45]。2002年，沈冠军等在柳江人洞再次开展铀系测年工作。依据对多层钙板的铀系年龄数据和地层学观察，认为柳江人化石的年代应早于68 ka， 更有可能早于111~139 ka^[46]。最新的一项研究将柳江人化石的年龄限定在23~33 ka，葛俊逸等采用铀系法直接测定人类化石的年龄，采用AMS¹⁴C和光释光测定含化石堆积物的年龄。这项研究将柳江人的年代置于北方山顶洞和田园洞相同的时期，表明现代人在更新世晚期已经在东亚地区广泛存在^[47]。

3.2 柳江土博咁前岩

广西土博咁前岩化石地点发现于1981年，研究人员在地层中采集了5枚人牙化石，并从当地群众挖掘的化石中获得4枚牙齿^[48]。1997年，广西自然博物馆研究人员从这个地点挖出的上万件哺乳动物化石中，又发现了8枚人牙化石^[49]。这个化石地点共发现17枚人牙化石，包括上颌内侧门齿1枚、上颌第一臼齿7枚、上颌第二臼齿1枚、上颌第三臼齿6枚、下颌第一臼齿1枚、下颌第二臼齿1枚。咁前岩鉴定出哺乳动物化石19种，绝灭种为猩猩（Pongo sp.）、大熊猫巴氏亚种（A. melanoleuca baconi）、最后鬣狗（C. ultima）、爪哇豺（Cuon javanicus）、剑齿象（Stegodon sp.）、巨貘（M. augustus）和中国犀（Rhinoceros sinensis），属华南中晚更新世典型的“大熊猫——剑齿象”动物群。咁前岩含化石堆积主要分布在深部洞厅，大致分为6层，人牙化石主要来自第2层浅褐色砂质粘土层（厚度约1 m）。洞内产化石处钙板发育很好，地层层序清晰。1998~2000年，沈冠军等三次考察了该地点并采集了样品进行铀系测年，结果显示覆盖化石层的表层钙板之上的两个石笋基部的年龄为94 ka，化石层之下第二层钙板的年龄为220 ka，两件哺乳动物（巨貘和鹿）牙本质的铀系年龄为85~139 ka，研究者据此认为具有解剖学特征现代人出现在中国南方的时间超过100 ka^[50]。

3.3 柳州白莲洞

该遗址最初发现于1953年，1956年裴文中和贾兰坡先生领导的团队在广西调查时发现了白莲洞遗址^[51]。1973~1980年，柳州市博物馆先后进行了3次试掘和清理工作。1981~1982年，柳州市博物馆和北京自然博物馆进行了大规模的发掘，清理出遗址的完整剖面，弄清了地层关系，发现大量的石制品和动物遗骸之外，在遗址西侧第7层还发现了2枚人牙化石。人牙化石分别为左侧和右侧下颌第三臼齿，石化程度较深，齿冠部分保存完整，齿根有缺失，属于智人^[52-53]。西侧与出土人牙相关的动物群包括大熊猫、剑齿象、中国犀等绝灭种^[53]，为典型的更新世晚期“大熊猫——剑齿象”动物群面貌。西侧地层剖面第2、4、6、10层4个炭屑、1个烧骨和2个螺壳样品的AMS¹⁴C测年结果为19910±180、26680±625、28000±2000、37000±2000年^[54]，含人牙化石的第7层的年代在28000~37000之间。2001年，沈冠军等报道了白莲洞遗址的铀系年龄——含人牙化石之上西6层钙板的铀系年龄约为160 ka，进而推测白莲洞人类化石的年龄可能早于该值^[55]。

3.4 来宾麒麟山

该遗址是华南发现较早的人类遗址之一。1956年，贾兰坡先生带领的野外调查队在广西来宾麒麟山的一个洞穴（又称“盖头洞”）中发现一具残破的人类头骨和3件石器，人化石位于表层钙板之下12 cm。作者描述，洞内原有18立方米的堆积物，被当地群众挖走了15立方米，调查队发掘了1立方米，还剩下2立方米未挖掘。这与我们后来到现场看到的情形一致，剩余的堆积物胶结坚硬，除螺壳之外剖面上未见化石和文化遗物，这也是后来未开展进一步工作的原因。该遗址的仅发现零星的猪牙、鹿牙和骨骼碎片，缺少完整动物群的线索。麒麟山的人类头骨化石石化程度中等，仅有颅底部分保留，包括大部分上颌骨和腭骨、右侧的颧骨和大部分枕骨，但三者之间不连续。贾兰坡和吴汝康先生对人类化石进行了简明的描述和比较，认为麒麟山人类化石与现代人有很多相似特征，没有明显的原始性状，属于“新人类型”（智人），与白莲洞等属于同一个时代^[56]。

2007年，沈冠军等报道了该遗址的铀系测年结果，表层钙板和出土人化石层位间新生碳酸盐岩纹层的铀系年龄分别是38.5±1.0 ka和 44.0±0.8 ka，代表人化石的最小年龄。下伏第2层钙板的年龄为112.0±1.4 ka。研究者据此认为，麒麟山人类化石的年龄可以约束在44~112 ka^[57]。

3.5 崇左岩利洞

2016年，广西民族博物馆在岩利洞发掘时，从地层中出土1枚人类前臼齿化石，从扰乱堆积物中发现2枚臼齿化石，分别是右侧下颌第四前臼齿、左侧上颌第一臼齿和左侧上颌第二臼齿。牙齿呈乳白色，石化程度较深，齿冠保存完好，齿根或多或少被啮齿类动物啃咬。岩利洞3枚牙齿的尺寸和形态特征与现代人相似^[58]。岩利洞的堆积可分为2期，早期堆积的年代在距今600 ka前后，处于中更新世气候转型事件后期^[59]；采用沉积物光释光测年，含人牙化石的晚期堆积的年代被限定在30~65 ka^[58]。

3.6 扶绥南山洞

南山洞化石地点位于广西南部扶绥县，当地群众发现这个地点并采集了一批哺乳动物牙齿化石。人类化石包括2枚单个臼齿：左侧下颌第三臼齿和右侧下颌第二臼。人牙化石保存较为完好，石化程度不深，为晚期现代人化石。伴生动物群包含豪猪（Hystrix sp.）、猕猴（Macaca sp.）、亚洲象（E. maximus）、中国犀（R. sinensis）、蒙古野驴（Equus hemionus）、野猪（S. scrofa）、鹿类（Cervus sp.）、羊（Ovis sp.）、牛科（Bovidae）。我们到现场核实地层时，再次采集到一些哺乳动物化石。在暴露的地层剖面不同部位采集了2件纯净的新生碳酸盐岩样品，铀系测年结果为距今3~4 ka^[60]。

该地点堆积物保留不多，但地层并不复杂，含化石并不多。有趣的是，这个地点发现的蒙古野驴化石非常值得重视，这是华南地区首次发现这个物种。我们后来尝试从牙齿中提取胶原蛋白进行AMS¹⁴C测年，但未成功。后来在布兵盆地的瀑布下洞再次发现2枚蒙古野驴的牙齿化石，地层年代在20~40 ka^{3)未发表的数据}。华南在末次冰期（更有可能是末次盛冰期）发现高纬度的物种，今后的研究中值得注意并进一步弄清楚。 

3.7 田东独山洞

独山洞位于田东县南部，广西自然博物馆在这个区域调查时发现了这个山洞。2011年，广西自然博物馆和广西民族博物馆对该遗址进行试掘，发现大量人类化石和石制品。人类化石包括2个不完整的头骨和100多件牙齿，石制品1000多件。地层分为2个单元，下部单元为旧石器时代晚期，上部为新石器时代早期，对应的地质年代为更新世末期至全新世早期，大约为距今15~9 ka。

下层人类化石研究表明，东亚的晚更新世人群具有高度的形态多样性。这种变化被认为是一种复杂的人群模式，包括人类的多次迁移和可能存在古老的人群。然而，由于缺乏描述准确、分类可靠、年代精确的人类化石，严重限制了学术界对更新世末期人类进化的认识。研究团队报道了中国南方广西独山洞15000年前的现代人化石，该地点的牙齿化石呈现出不同寻常的镶嵌特征。这些特征在现代人群中罕见，而常见于中更新世的古老型人群。他们可能是最早定居在中国南方一个偏远地区的现代人的后裔，因而保留了这些原始的特征；也有可能代表了这个群体的特殊性，从而反映其高度的区域性差异。或者，这些特征可能是该地区一些晚期幸存的古老人群基因交流的结果。该项研究证实了中国更新世末期人群丰富的多样性，以及该地区存在复杂人群来历的可能性^[61]。

上层人类化石的古DNA研究揭示，距今约9000年的独山人呈现出以隆林人为代表的相关古老东亚人群与以奇和洞为代表的古南方人群的混合的特点，而宝剑山人则延续了独山洞人的遗传成分，此外还混合有与和平文化相关的古老亚洲遗传成分^[62]。

3.8 隆林德峨

广西隆林德峨人类化石发现于1979年，化石材料包括一个不完整的人类颅骨、下颌骨、肋骨、肢骨，以及一些动物化石^[63]。2012年，Curnoe等报道了对这个遗址头骨的研究，隆林头骨的额骨几乎完整保存，左侧颧骨和上颌骨也较为完整。下颌体大部分保存，左侧牙槽部保留了中门齿、犬齿、第三前臼齿、部分第四前臼齿、第二臼齿和部分第三臼齿的牙根和牙冠，右侧牙齿大部分保存完好，除第二臼齿缺失。头骨内部附着沉积物中炭屑的AMS¹⁴C测年结果为11510±255 BP cal。人类化石的研究显示，隆林人表现出现代人的混合特征以及一些不同寻常的特征。它可能代表一个生存较晚的古老人群，或者东亚更新世可能存在多次人群扩散^[64]。

Curnoe等进一步将隆林人头骨与现代人和古老人群的颅骨比较，认为它的形态总体上与早期现代人更接近，但与早期东亚人的相似度不高，隆林人头骨不同寻常的形态特征可能是现代人与古老人群杂交的结果，甚至有可能发生在全新世早期^[65]。

研究人员采用高分辨率CT技术对隆林人颞骨进行了扫描及骨性内耳迷路3D虚拟复原，并与新石器时代现代人、晚更新世早期现代人及尼安德人内耳迷路特征数据对比分析，结果显示隆林人内耳迷路的形态与现代人关系最近，其次为早期现代人，与尼安德特人相差较大。研究揭示了全新世初期人类内耳迷路的形态特点，结果支持晚更新世末期-全新世初期东亚人群演化历史复杂多样的观点^[66]。

2021年，Wang等报道了隆林人的古DNA研究报告，结果显示，隆林人已经是遗传意义上的现代人，且其基因组含有的尼安德特人或丹尼索瓦人的含量不高于其他现代人。并且，以隆林人为代表的相关人群不同于此前所观察到在中国南方沿海的古南方人群和东南亚地区的与和平文化相关的古老亚洲人群。他是一个此前从未观测到的、对现在生活人群无明显遗传贡献的、在东亚南北方人群分离之前分化出来的、未知的东亚古老人群。虽然以隆林人为代表的相关古老东亚人群成分对现在生活的人群并没有主要遗传贡献，但这个人群在东亚南方与东南亚的交汇区域也曾延续到数千年前^[62]。

3.9 依据动物群判断的晚更新世人类化石地点

都安干淹岩  1972年，广西博物馆研究人员在都安县城东北80多公里的干淹岩洞发现2枚人牙化石和一些哺乳动物化石。洞穴狭长，堆积物分上下2层：上部含砾砂质黏土(30 cm)，下部亚黏土(60~100 cm)。人牙化石为1枚右侧门齿和1枚左侧下颌第一/第二臼齿，齿冠保存完好，齿根被啮齿类动物咬去。2枚人牙均为明显的原始性质，与现代人接近。伴生动物群包括豪猪(Hystrix sp.)、熊(Ursus sp.)、大熊猫(A.melanoleuca baconi)、猪獾(Arctonyx sp.)、剑齿象(Stegodon sp.)、巨貘(Megatapirus sp.)、中国犀(R. sinensis)、猪(Sus sp.)、麂(Muntiacus sp.)、鹿(Cervus sp.)、牛(Bovidae)等11种。也是华南中晚更新世代表性动物群^[68]。

都安九愣山  1977年，成都地质学院水文队在该地R5013号洞内发现4枚人牙和一些脊椎动物化石。1978年，广西博物馆在此洞进行了发掘，又获得一些化石。洞穴堆积物分6层，厚约4 m，厚约第5层红黄色砂质黏土层（70 cm）为主要含化石层。人类化石包括3枚恒齿和1枚乳齿，分别是左侧上颌第一/第二臼齿、左侧上颌第三臼齿、右侧下颌第一/第二臼齿和右侧下颌第二乳臼齿。这些牙齿的形态特征总体上与现代人相似。脊椎动物化石包含华南豪猪(H. subcristata)、扫尾豪猪(Atherurus sp.)、板齿鼠(Bandicota indica)、竹鼠(Rhizomys sp.)、鼠类(Muridae)、猕猴(Macaca sp.)、金丝猴(Rhinopithecus sp.)、似黑长臂猿(H. cf. concolor)、猪獾(A. collaris)、灵猫(Viverra sp.)、果子狸(Paguma larvata)、古爪哇豺(C. Javanicus antiquus)、爪哇豺(C. Javanicus)、貉(Nyctereutes procyonoides)、鬣狗(Crocuta sp.)、中国黑熊(U. thibetanus)、大熊猫巴氏亚种(A. melanoleuca baconi)、虎(Panthera tigris)、豹(Panthera pardus)、德氏野狸(Felis teilhardi)、小野猫(Felis microtis)、猫类(Felinae)、似高冠剑齿象(Stegodon cf. hypsilophus)、亚洲象(E. maximus)、巨貘(M. augustus)、貘(Tapirus sp.)、中国犀(R. sinensis)、野猪(S. scrofa)、水鹿(Rusa unicolour)、鹿(Cervus sp.)、麂(Muntiacus sp.)、水牛(Bubalus sp.)、牛羚(Budorcas sp.)、苏门羚(Capricornis sumatraensis)、羊(Ovis sp.)等共计31属35种。研究者认为，该地点的动物群种类丰富，绝灭种6个，占17.1%，时代在晚更新世^[69]。

隆林龙洞  该地点于1988年文物普查时年发现，位于广西隆林县西北30 km，海拔1200 m。人类化石包括2枚右侧下颌第三臼齿（广西博物馆编号KL88801A和KL88801B）。虽然牙齿尺寸较大（齿冠近-远中径为12.0~14.0 mm，齿冠颊-舌径为11.2~12.0 mm），但研究者认为其仍属于晚期智人类型。伴生哺乳动物化石12种，包括华南豪猪（H. subcristata）、竹鼠（Rhizomys sp.）、猕猴（Macaca sp.）、中国熊（U. thibetanus）、大熊猫（A.melanoleuca baconi）、猪獾（A. collaris）、剑齿象（Stegodon sp.）、中国犀（R. sinensis）、野猪（S. scrofa）、鹿（Cervus sp.）、麂（Muntiacus sp.）、羊（Ovis sp.）、牛（Bovidae），是华南“大熊猫——剑齿象”常见的种类，时代在晚更新世^[70]。

隆林那来洞  1984年，广西博物馆彭书琳等在隆林调查时，在该洞发现2枚古人类牙齿化石麂伴生哺乳动物群。此洞位于隆林县西北34 km，海拔约800 m。人牙化石包括1枚左侧上颌第二臼齿和1枚左侧下颌第二臼齿（广西博物馆编号KL84701和KL84702），大小和形态特征与晚期智人相似。共生哺乳动物化石14种，包括猕猴(Macaca sp.)、古豺(C. javanicus antiguus)、中国熊(U. thibetanus)、巴氏大熊猫(A.melanoleuca baconi)、虎(P. tigris)、华南豪猪(H. subcristata)、中国犀(R. sinensis)、野猪(S. scrofa)、鹿(Muntiacus sp.)、麂(Cervus sp.)、羊(Ovis sp.)、水牛(Bubalus sp.)、苏门羚(C. sumatraensis)、剑齿象(Stegodon sp.)，为晚更新世动物群^[71]。

平乐鸡母岩  2009年，王頠等在广西平乐调查时，在当地文物管理所发现了125件采自鸡母岩洞的哺乳动物化石，其中包括5枚人牙化石。现场核实地层发现，洞穴堆积物已经被挖完，无完整地层剖面保留。人牙化石包括左侧上颌中门齿、右侧上颌第三前臼齿、左侧上颌第一臼齿、右侧上颌第二臼齿和左侧下颌第三臼齿各1枚，具有晚期现代人的形态特征。伴生动物群组成为：猕猴(Macaca sp.)、魏氏猩猩(P. pygmaeus weidenreichi)、华南豪猪(H. cf. subcristata)、黑熊(U. thibetanus)、大熊猫巴氏亚种(A.melanoleuca baconi)、东方剑齿象(S. orientalis)、中国貘(T. sinensis)、野猪(S. scrofa)、麂(Muntiacus sp.)、鹿(Cervus sp.)和牛(Bovidae)，也是晚更新世代表性动物群^[72]。

田东定模洞  1980年，李有恒等从定模洞内堆积的土层里采集到1枚人牙化石以及一批哺乳动物化石。人牙为右侧上颌第一/第二臼齿，齿根大部分被啮齿动物啃掉，齿冠保留完整，咬合面磨耗严重，形态特征与现代人相同。伴生哺乳动物化石包括6个绝灭种：大熊猫(A. melanoleuca baconi)、东方剑齿象(S. orientalis)、巨貘(M. augustus)、纳玛象(Palaeoloxodon namadicus)、猩猩(Pongo sp.)、中国犀(R. sinensis)；7个现生种：野猪(S. scrofa)、水鹿(R. unicolour)、弥猴(Macaca sp.)、水牛(Bubalus sp.)、猪獾(A. collaris)、中国熊(U. thibetanus)和羊(Ovis sp.)^[73]。从这个动物群组合来看，无疑是在晚更新世时期。

我们多次考察这个洞穴发现，出土人牙化石的堆积物已经被挖完，已无原生地层堆积。但洞口的岩厦处，我们发掘出大量的石制品和少量的化石，时代距今5~16 ka^[74-75]。定模洞内外堆积物是否存在联系，还需要进一步验证。

在华南晚更新世已知的近20处人类化石地点中，道县、智人洞和陆那洞的年代均超过80 ka^[12-14]。最早的道县达120 ka，均处于MIS 5阶段。但在中国北方，明确的现代人出现时间在40 ka前后，包括田园洞^[76]和山顶洞^[77]，处于MIS 3阶段的中后期。华南现代人出现的时间明显早于中国北方。虽然有不少学者讨论现代人扩散的“北方路线”或“南方路线”^[78-81]，但目前发现的化石证据来看，现代人应该最早出现在中国南方地区。这些华南的早期现代人是否经“南方路线”迁徙而来？目前还缺少更多的化石证据支持。特别是在从黎凡特地区至东亚和东南亚，沿着印度洋北岸和青藏高原南麓之间广阔的走廊地带，晚更新世早期的人类化石极其贫乏，在人类扩散和迁徙的时间和空间上留下了巨大的空白。因此。除中国南方地区之外，阿拉伯半岛、印度半岛、南亚和东南亚地区也同样是值得高度关注的区域。

4.2 华南晚更新世是否存在不同的古老人群？ 

华南北靠广袤的中国北方地区，南临南亚和东南亚，处于特殊的地理位置。在中更新世后期，中国北方曾经生活着不同的古老人群。包括辽宁的金牛山人^[82]、陕西的大荔人^[83]、安徽的华龙洞人^[84]、河南的许昌人^[85]、甘肃的夏河人^[86]和黑龙江的龙人^[87]。另外，近年来在东南亚地区也发现一些古老人种，时代在中更新世末期和晚更新世。比如，在印度尼西亚弗洛尼斯群岛发现的最晚至18 ka的弗洛尼斯人（Homo floresiensis）^[23]、爪哇昂栋的直立人（Homo erectus）一直生活到距今117~108 ka^[26]、菲律宾吕宋岛发现的距今67 ka的吕宋人（Homo luzonensis）^[24]，以及最近在老挝北部发现的距今164~131 ka丹尼索瓦人（Denisovan）^[25]。

华南地区的中更新世后期至晚更新世期间是否还存在出现代人之外的古老人群？这点是非常值得关注的。另外一个值得重视的事实是，华南地区发现的上述人类化石地点中，绝大多数只发现了单个牙齿化石，分类学信息更为丰富的头骨发现得很少。因此，持续的野外调查和发掘、更加深入细致的研究显得尤为重要。

 4.3 华南早期现代人拥有什么样的石器文化面貌？ 

华南旧石器时代遗址丰富，传统上认为以砾石工业为主，包括模式1和模式2石器工业占主导地位，涵盖了中更新世以来的大部分时间。但一个值得关注的情况是，除了百色盆地和珠江下游中更新世早期的阿舍利石器工业和晚更新世后期石器小型化产生的石片工业之外，中更新世后期至晚更新世早期很少有旧石器遗址的报道，而这个关键的时间间隙正好是华南现代人占据的时期，但我们对华南早期现代人的石器文化背景知之甚少^[88~90]。

相对而言，从阿拉伯半岛、印度半岛、东南亚到大洋洲地区有大量中晚更新世时期的旧石器时代考古发现，这些考古线索为认识早期现代人在欧亚大陆南部地区的迁徙扩散历史和适应生存方式提供了坚实证据。当前，早期现代人南方扩散路线研究仍是国际学术界的热点问题^[91]。

4.4 晚更新世初期华南的环境状况如何？ 

华南更新世地层主要由河流阶地和洞穴沉积物构成，这些沉积类型的不连续性以及亚热带地区强烈的化学风化作用，导致陆地上的环境证据难以成序列保存。在MIS 5期间这一现代人出现的关键时期，华南的气候环境为现代人的生存提供了什么背景？我们今天了解的并不多。来自南海北部ODP 1144钻孔浮游有孔虫的氧同位素变化表明，MIS 2-5期间出现频繁的波动，在MIS 5和MIS 1阶段表层海水温度升高^[34]。蔡演军等通过对云南东部小白龙洞穴石笋δ¹⁸O的研究，重建了过去252 ka以来印度东北部、喜马拉雅山麓、孟加拉和中南半岛北部夏季季风降水的变化特征。这一记录以23 ka的岁差周期为主，其间有明显的千年尺度振荡，与北大西洋的海因里希事件同步。还显示出明显的冰期-间冰期变化，与海洋和其他陆地代用指标一致^[35]。

来自华南地区临近的南海北部海洋的证据和西南陆地的证据提示，中更新世晚期至晚更新世华南的气候也可能同样受到冰期-间冰期气候波动的影响。气候波动导致的环境变化与现代人在华南的出现和演化有何关联，是需要进一步探索的课题。

4.5 分子古生物学将扮演重要角色

华南地区晚更新世时期的分子古生物学研究取得重要进展，但亚热带气候使得化石中的遗传物质被迅速降解，因而成功的案例并不多。2014年，Hou等报道了他们从广西崇左的3个晚更新世洞穴中的30枚野猪牙齿化石中成功提取了古DNA，通过与家猪以及欧洲和亚洲野猪的基因序列进行对比，发现与亚洲野猪的遗传关系更近^[92]。2018年，Ko等报道了广西乐业22 ka前大熊猫的古DNA研究工作，他们成功地提取148326个基因片段。通过与现生大熊猫、现生和古代熊的基因序列对比发现，乐业化石大熊猫在基因上与现在的大熊猫更相似，但被置于现生大熊猫线粒体DNA多样性之外^[93]。2021年，Wang等报道了华南地区古代人群DNA研究报告，研究团队运用古核基因组捕获技术，从广西15个遗址中的170个人类骨骸或化石中成功捕获30例距今10686~294年的人类古基因组，以及福建1例距今11747年的人类古基因组。来自广西隆林和福建奇和洞的2个人类个体的年代均早于10 ka，东亚南方与东南亚地区所获得的最早的人类古基因组数据。研究显示，隆林人是一个此前从未观测到的、对现在生活人群无明显遗传贡献的、在东亚南北方人群分离之前分化出来的、未知的东亚古老人群；距今9000年的独山洞人呈现出隆林人为代表的相关古老东亚人群与以奇和洞为代表的古南方人群的混合的特点；而距今8300~6400的宝剑山人则延续了独山洞人的遗传成分，此外还混合有与和平文化相关的古老亚洲遗传成分^[62]。2019年，Welker等在《自然》杂志报道了广西巨猿化石古蛋白质组学研究成果。研究团队成功从距今1.9 Ma的化石中成功提取了古代蛋白质。对这些古老蛋白质的研究揭示，巨猿在系统发育上属于猩猩分支系统，大约从10~12 Ma前分化出来并独立演化^[94]。

对于更新世时期古DNA和古蛋白质的研究，最近几年才开始在华南地区开展，并取得了突破性的进展。虽然研究的案例还不多，但在国内外学术界产生了重要的影响。特别是古蛋白质的研究，首次证明了在亚热带地区近2 Ma的化石中可以成功提取古代蛋白质，并可据此探知古代生物的遗传信息，为物种类别的鉴定、物种间系统发育关系的研究，提供了强有力的支持^[95]。将古DNA和古蛋白质组学方法运用到华南现代人起源研究中，有望揭示更多人类起源和演化的谜团。