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鲍大鹏（1969.12—），研究员，博士，上海市农业科学院食用菌研究所党总支书记、副所长；兼任国家食用菌工程技术研究中心副主任、农业部南方食用菌资源利用重点实验室副主任、中国菌物学会常务理事和食用真菌专业委员会主任、中国农学会食用菌分会主任委员、中国食用菌协会副会长，《菌物学报》《食用菌学报》副主编，《菌物研究》《Mycobiology》《食药用菌》编委。日本鸟取大学农学博士，曾任日本鸟取大学特别研究员、美国北伊利诺州大学博士后。主要从事食用菌遗传育种研究的基础理论和技术创新研究，主持国家自然科学基金面上项目3项、高层次留学人才回国工作资助项目1项、国家星火计划重大项目1项、上海市级项目6项，已在国内外学术期刊上发表研究论文100余篇，培养硕士研究生10余人。摘 要 国家食用菌产业技术体系、中国农学会食用菌分会在2022年发起了一次征集我国食用菌学科建设的重大科学问题和产业发展的重大技术问题的活动，这次活动受到食用菌学术界和产业界的广泛关注，激发了我国食用菌学术界和产业界对食用菌产业实现高质量发展需要解决的重大问题的集体思考。征集活动最终产生了十大科学问题和十大技术问题，本文回顾征集活动的过程，并详细报告相关科学问题和技术问题的征集内容，希望为广大科研人员、企业家、管理者提供参考。
自改革开放以来，我国食用菌产业得到迅速的发展，我国业已成为世界最大的食用菌生产国和最重要的食用菌消费国[1]。近年来，我国食用菌产业在发展中既受到脱贫攻坚、乡村振兴、大食物观等有利政策环境的推动，也遭受了新冠疫情的暂时冲击[2]，但其基本面将保持长期稳定发展[3]。转型升级和提质增效正在成为我国食用菌产业面临的时代机遇和挑战[4]，工厂化栽培方式方兴未艾[5]，珍稀食用菌栽培种类层出不穷[6]，许多食用菌产业新赛道正在快速涌现[7]。与此同时，世界食用菌创新中心也呈现出向中国转移的趋势，从而推进我国食用菌科学研究迎来新的自主创新高潮[3]。为了更好地面对挑战、把握机遇，国家食用菌产业技术体系、中国农学会食用菌分会于2022年面向全行业征集食用菌学科建设和产业发展中亟待解决的重大科学问题和技术问题，希望通过重大问题的征集、评选、讨论和发布，激发全社会对食用菌产业的关心和关注，在全行业进一步明确食用菌产业发展的方向，集中优势力量聚焦解决“卡脖子”问题，促进一批具有自主知识产权创新成果的诞生，进而推动我国食用菌产业高质量可持续发展，早日实现食用菌强国梦想。![]()
征集活动的基本过程
由国家食用菌产业技术体系、中国农学会食用菌分会联合征集中国食用菌学科建设的重大科学问题和产业发展的重大技术问题的活动自2022年7月22日开端，历时近四个月，历经三个阶段，到2022年11月11日圆满收官。这次活动征集的重大科学问题和技术问题要求坚持面向世界科技前沿、面向经济主战场、面向国家重大需求、面向人民生命健康，对食用菌产业未来科技发展具有引领作用，覆盖食用菌产业链条各个环节和食用菌科学研究各个学科，聚焦重大应用基础研究、关键共性技术、前沿引领科技、现代工程技术、颠覆性技术、“卡脖子”技术、科技攻关重点方向、促进可持续发展的科技等方向。在第一阶段，广大食用菌科研单位研究人员、企业研发人员、主产区生产者以及国外知名食用菌专家积极响应，通过表格填写、网络自由提交等方式，提交了各方面的意见和建议共256个。其中，重大科学问题方面，共收到涉及食用菌重要农艺性状形成的生物学基础等13个方面的问题建议112个；重大技术问题方面，共收集到涉及工厂化食用菌产业提质增效技术等12个方面的问题建议144个。在第二阶段，国家食用菌产业技术体系、中国农学会食用菌分会邀请了中国工程院李玉院士、中国工程院吴清平院士、上海海洋大学原校长潘迎捷教授、华中农业大学边银丙教授、江苏安惠生物科技有限公司陈惠董事长等17位学者、企业家等组成推荐委员会，从科学性、专业性、应用性和实践性等方面对收集到的问题建议进行筛选、凝练，产生候选重大科学问题和技术问题各15个。在第三阶段，邀请广大食用菌学界和业界同仁，以网络投票的形式，从30个候选重大问题中投票选出10个重大科学问题和10个重大技术问题，投票活动共进行16天，共计2 009人参与重大科学问题的投票，2 132人参与重大技术问题投票。
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征集评选结果如表1所示，根据投票结果，入选十大科学问题的选项为：食用菌子实体发育的遗传调控机制、食用菌重要农艺性状形成的遗传基础及其调控机制、食用菌菌种退化机制和种性稳定性维持的生理与遗传基础、食用菌应对环境因素变化的生理学基础和分子机制、珍稀食用菌驯化和栽培的生物学基础、食用菌抗病虫害的分子机制、食用菌分解基质和营养代谢的生理学机制、覆土促进食用菌子实体发育的生理规律和分子机制、食用菌连作障碍形成机理、食用菌种质资源多组学精准评价的科学基础。在投票环节，最终确定的十大科学问题获得了64.8%～85.2%不等的支持率（表1），最低比率也达到近三分之二。说明这些问题获得大家的广泛认可，是我国食用菌学科建设中亟需解决的重大科学问题。![]()
这10个重大科学问题涵盖了食用菌科学研究的各个方面，包括遗传、生理、育种、栽培等，也覆盖了食用菌从资源到驯化、从品种到种性、从基质到营养、从发育到生产、从栽培管理到环境应对、从覆土机制到连作障碍等多个研究方向。以上研究方向都和生产实践紧密联系，充分体现出这些重大科学问题的实践性，同时也反映出食用菌产业发展对开展应用基础研究的迫切需要。如表2所示，根据投票结果，入选十大技术问题的选项为：具有自主知识产权的工厂化栽培品种选育技术及应用、食用菌菌渣高效循环利用技术、食用菌优质菌种质量全程控制技术、主栽食用菌地方品种选育及配套栽培管理技术、食用菌栽培中大数据技术应用和智能化生产技术集成创新、秸秆替代木屑类原料栽培食用菌的技术、食用菌液体菌种生产与应用技术、食用菌高效遗传转化技术和基因精准编辑技术、食用菌分子标记辅助育种技术和品种知识产权保护技术、食用菌精深加工技术和营养品质快速评价技术。
投票环节中确定的十大技术问题也获得了63.3%～84.0%不等的支持率（表2），最低比率也近三分之二。说明大家在迫切需要解决的重大技术问题上达成共识。需要创新的十大技术涉及到食用菌产业链的各个环节，包括新型基质、菌种生产、品种创新、菌渣利用、智能化管理、加工产品开发、知识产权保护、应用基础研究技术等多个方面，这些问题与生产一线联系非常密切，一方面体现了问题凝练过程完全是从生产中来、从需求中来的，另一方面表现出我国食用菌产业对生产技术创新、底层技术变革、未来技术革命的迫切需求。
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十大重大科学问题详解食用菌菌种退化机制和种性稳定性维持的生理与遗传基础
食用菌菌种使用过程中出现的种性退化会导致产量下降、抗性减弱以及品质降低等现象，这是由菌种的遗传性状改变和菌种生长条件等外界因素变化引发的。深入解析菌种退化问题的分子机制及其生理和遗传基础，有助于建立菌种种性稳定性维护技术，有助于保障食用菌产业健康持续发展。食用菌菌丝体营养生长向生殖生长转变是食用菌发育及生殖循环中的重要事件，子实体形成过程中的遗传调控机制是食用菌学科的核心科学问题之一。探明食用菌子实体形成的功能基因及其共性关键调控因子，将有助于提升食用菌生产稳定性，拓宽食用菌新兴品种开发路径。
食用菌单产、形态、色泽、风味、早熟和抗逆等重要农艺性状的遗传调控机制是食用菌应用基础研究的重要内容，也是食用菌产量和品质保障的前提条件。解析重要农艺性状形成的遗传基础和关键基因的调控机制，可为建立基于全基因组分析的食用菌精准快速育种技术体系奠定理论基础，为产量及品质改良提供基因资源。
食用菌营养生长和生殖生长易受环境因素的影响，环境因素通过调控食用菌基因的表达而发挥作用，食用菌品质的形成是环境和基因互作的结果。开展相关生理学和分子遗传学研究，有助于进行精准栽培调控技术的开发，促进食用菌产业技术源头创新，为产业提质增效奠定理论基础。
目前已经成功驯化栽培的大型真菌有近200种[8]，但是仍有大量可食用、味美和具有良好健康价值的野生食用菌尚未实现人工栽培，如松茸、红菇、松乳菇等。在深入研究这类食用菌生长发育的物种特异性营养需求、生理和遗传机制基础上，揭示互作共生关系的分子机制，可为外生菌根菌类食用菌保育及人工促繁技术创新提供科学基础，拓展人类认识和利用大型真菌的边界。
食用菌生产周期一般较长，栽培过程中容易受不同病虫为害的影响，但严禁使用化学农药杀灭病虫害。采取合理的栽培管理措施和使用优良高抗品种，能够预防或减轻病虫害的发生。深入研究食用菌抗重大病虫害的分子机制，挖掘和揭示食用菌抗病虫害的优良基因和调控机制，可为抗病虫害品种定向选育和分子辅助育种奠定科学基础。
食用菌在人工培养基质中生长是一个不断分解基质、转运和代谢营养成分的生物化学过程，人工栽培基质中碳氮源是最重要的营养物质，基质营养高效降解、吸收和转运到子实体中是一个涉及“源、库、流”的生理代谢过程，目前对秸秆和木屑等栽培基质中复杂碳氮源的分解、同化和营养代谢过程及其机制的认识仍非常有限。在培养基质优化配制的生产实践中，缺乏选择基质原料种类以及碳氮源合适比例的理论指导，制约了食用菌产量和品质的提升和改善。
双孢蘑菇、大球盖菇、竹荪等食用菌栽培过程中，覆土具有保持水分、提高养料利用以及刺激原基生成等生理作用，是提高其产量和品质的主要措施，但是覆土促进子实体发育的机制还不清楚。从生理学、分子遗传学角度系统性分析覆土的规律特点、作用机制，有利于推动食用菌覆土栽培技术创新和新型覆土材料创制。
竹荪、灵芝、大球盖菇等覆土栽培类食用菌均存在不同程度的连作障碍，导致土地利用率降低、生产经营效益下降。通过分析土壤微生物区系及微量元素变化、毒性代谢成分种类与积累等因素，研究食用菌连作障碍产生机理，系统诠释不同食用菌连作障碍形成原因，可为研发克服连作障碍技术提供科学指导。
我国多样的自然环境蕴藏着丰富的食用菌种质资源，这是食用菌科学研究和产业发展的重要物质基础。在广泛持续的采集和收集食用菌野生和栽培种质资源的基础上，基于表型组、泛基因组、转录组、代谢组等多组学技术开展种质资源评价，揭示不同食用菌演化关系及其遗传多样性的区域分布特征，挖掘优良等位基因和优异地方种质，评价其利用潜力，可为食用菌品种选育奠定科学基础。![]()
十大重大技术问题详解草腐食用菌和木腐食用菌在生产过程中都会产生大量的菌渣，其中含有大量菌丝体，且富含蛋白质、维生素、多糖等多种生物活性物质，如果不加以合理有效利用，既造成环境污染，也会浪费资源。针对不同地域和不同食用菌种类，开发菌渣资源系统高效多样的利用技术体系，以及与菌渣相关联的污水及重金属污染处理技术，不仅可以减少菌渣带来的环境污染问题，还可以促进食用菌产业融入循环农业大系统中，提高食用菌产业的综合效益。食用菌菌种种性优良、种源可靠是事关产业健康发展的头等大事，在实际生产中由于菌种错用、制种不良、储运不当，常导致重大经济损失。在传统栽培模式中，菌种扩繁和销售过程的质量控制技术还存在很多盲点。菌种质量既涉及菌种真实性鉴定，也涉及性状稳定性，亟需建立科学可行、准确可靠、简单高效的质控标准和技术，以有效解决食用菌菌种质量参差不齐的问题，降低食用菌产业用种风险。
菌种是食用菌产业核心技术的直接体现，目前我国食用菌大宗品种的菌种自主知识产权不足，在种业科技方面缺乏系统的技术研究，品种更新慢、同质化严重、基础研究薄弱。通过开展资源收集与保育，进行育种技术创新，选育出更多具有自主知识产权的品种，将有助于推动食用菌品种更新换代。
我国各地气候环境条件差异巨大，充分利用自然资源选育适应不同地域、不同温型、不同气候条件的地方品种，研发配套栽培技术，可以充分利用各地气候环境条件，开发地方特色品种，促进不同地域食用菌产业可持续发展。食用菌栽培中大数据技术应用和智能化生产技术集成创新
数字化和智能化生产是未来食用菌产业发展的必然趋势，针对食用菌设施栽培对温度、湿度、光照、pH、气压等环境参数的实时监控要求，建立基于大数据的食用菌栽培数字化管控技术，实现食用菌栽培环境的精准监测与数字化控制，从而使食用菌生长达到最佳状态，提高栽培产量与品质，实现食用菌生产过程的高效、低耗，不断推进食用菌产业生产过程的低碳绿色发展。
我国香菇、黑木耳、灵芝等食用菌栽培每年消耗一定量的森林资源，随着森林资源保护力度愈来愈大，产业面临资源紧张的局面，而农业生产每年产生大量的秸秆又无法利用。实现木腐类食用菌草腐化栽培，开发秸秆资源部分或全面替代木屑的栽培技术，对产业持续健康发展至关重要。
液体菌种技术在金针菇、杏鲍菇、秀珍菇、海鲜菇等食用菌生产中已经广泛应用，一些栽培企业已实现了液体菌种技术的全面使用，但仍然有较多食用菌品种的栽培还未建立液体菌种技术。系统深入研究食用菌液体菌种生产工艺和技术，形成成熟的液体菌种技术体系并广泛推广应用，将有助于提高我国食用菌生产的效率。
目前基因编辑技术已在很多农作物的分子育种中发挥了重要作用，但是食用菌遗传转化技术和基因编辑技术普遍存在成熟度较低、效率较低等问题。研发高效的食用菌遗传转化和基因精准编辑等技术体系，并利用基因精准编辑技术对食用菌的产量、质量、抗病、抗逆重要性状基因进行定向操作，实现精准、高效、快速地改良品系和创制新种质，可为通过分子育种手段改造食用菌品种提供强有力的技术支撑。
随着测序技术的不断进步，越来越多的食用菌基因组完成了测序、组装和注释，也有越来越多的分子标记被开发出来。但在食用菌组学研究中，分子标记利用技术水平还有待于进一步提高，与重要性状紧密连锁的分子标记还较少，限制了分子标记辅助育种技术的开发和应用。此外，分子标记也可以运用于亲本溯源和菌种鉴定，有助于新品种知识产权保护，相关技术开发需要进一步加强。
食用菌营养丰富、风味独特、功效明显，可与多种谷物和肉类进行营养素均衡调配，但目前大部分是以农产品形式销售，附加值、利润率及产业效益都较低，且价格极易波动，给食用菌企业和从业人员造成了极大的困扰。同时食用菌产品受品种、栽培基质、栽培方式、栽培条件等因素影响，产品营养品质参差不齐，且不同品种食用菌的营养特征存在差别。加快食用菌营养化、功能化等产品精深加工技术开发，建立和完善食用菌的营养品质和功效价值标准以及评价技术，加快食用菌由传统农产品向食品的转化进程，延伸食用菌产业链，有助于提升产业附加值，促进食用菌产业健康可持续发展。![]()
其他值得关注的科学问题和技术问题
在投票环节没有入选的科学问题和技术问题，也非常重要，同样可以反映出学科建设和产业发展的需求，本文按照得票顺序将这些问题列出并进行详解，供研究者参考。
（1）食用菌鲜品采摘后代谢生理的分子机制。货架期是食用菌鲜销过程中的一项重要品质参数，食用菌子实体在有性孢子成熟散发后很快进入衰老期，导致子实体褐变、软化和生成异味等现象，严重影响食用菌品质及经济价值。深入解析食用菌采后生理现象的分子机制，能够为食用菌采后保鲜技术开发和创新，以及选育长货架期的品种提供科学指导。（2）食用菌大分子活性成分结构与其功效的关系。多糖和活性肽等是食用菌中重要的大分子类活性功效成分，常作为其质量控制指标。这些大分子成分的结构、种类、含量与其功效之间的相互关系仍然不清晰，导致难以建立食用菌多糖等大分子活性成分的质量控制标准，成为制约食用菌产品功效和产品质量稳定性评价的瓶颈。深入解析食用菌活性大分子成分结构与其功效的关系，可为食用菌活性物质的质量控制奠定科学基础。（3）食用菌次级代谢产物种类与生物合成的分子机制。食用菌含有萜类、酚类、生物碱和含氮杂环化合物等结构新颖、生物活性独特的次级代谢产物。通过多组学数据整合分析真菌次级代谢产物的生物合成基因簇、合成关键酶和生物合成的调控网络，深入解析食用菌次级代谢产物种类及其生物合成途径和调控机制，将有助于提升食用菌生物活性物质的利用价值。（4）食用菌锁状联合形成及双核体中细胞核的分子互作机制。担子菌类食用菌菌丝通过特有的锁状联合结构而形成双核菌丝，该特有结构形成过程的调控机制，以及异质细胞核在核迁移、融合、分裂等过程中的调控机理和其在菌丝生长过程中的互作机制均不完全清楚。深入研究解析和揭示锁状联合结构的形成、双核体维持和异质细胞核互作的分子机制，不仅具有重要的基础生物学意义，也可为优良品种选育和优质高效栽培提供理论和技术支撑。（5）食用菌富集环境重金属的监测和分子机制。包括食用菌在内的丝状真菌具有高效富集环境重金属的能力，影响并威胁着野生或人工栽培食用菌的食用安全性。开展不同培养基质、培养时间食用菌子实体中铅、镉等重金属元素监测及重金属诱导下的多组学分析，针对重要转运蛋白基因等开展功能研究，揭示食用菌富集重金属的代谢调控机理，为加强培养基质管理和保障食用菌安全生产提供科学理论及技术支撑。（1）食用菌病虫害绿色环保防控技术体系开发。食用菌病虫害防控缺乏安全有效的农药，登记的可使用的化学药剂极少，研发避病抗虫、安全环保的生物源制剂，可避免菌棒或子实体受病原物及害虫为害，有效防止食用菌病虫害发生。同时研发生态调控、物理或化学方法诱杀、生物防治技术等绿色防控技术并推广应用，能为食用菌产业稳定和绿色发展提供技术支撑。（2）食用菌鲜品安全高效保鲜技术。目前食用菌鲜品已经广泛进入超市、菜市场销售，但是由于缺少有效的保鲜技术，货架期普遍较短，使得较多消费者难以购买到优质产品，严重影响消费体验。开发高效的食用菌鲜品保鲜技术，最大程度减少流通环节与流通时间，实现全程冷链储运，提高消费终端食用菌品质，将有助于食用菌产业健康稳定发展。（3）主栽食用菌栽培生产的轻简化设备开发和应用技术。香菇、黑木耳和平菇等主栽食用菌未来很长一段时间仍旧会以农法栽培方式为主，研发与之配套的轻简化设施设备并推广应用，能够降低劳动强度、提高管理效益，并减少生产成本，实现节本增效，推动传统栽培方式转型发展和提质增效，促进食用菌产业健康发展。（4）代料香菇菌棒环保型保水技术。香菇代料生产模式中常常使用“双袋法”保障菌棒“内湿外干”，保水膜残片易附于菇体，造成较大的食品安全隐患。开发保水性能好、表面张力适中、安全环保的新型保水替代材料及配套技术，有效解决花菇生产中菌棒含水量保持、菇蕾正常发育和子实体高效成花等生产技术瓶颈问题，是产业发展的迫切需求。（5）应用合成生物学技术创制超级食用菌新品种的技术。合成生物技术的发展，使人们可以根据需求设计创建元件、器件或模块，改造农业生物，大幅度提高生物的生产效率。通过构建重要食用菌的生物合成底盘生物系统，结合代谢流分析技术，实现代谢网络优化重构，设计人工合成通路原件，并增加其与底盘细胞的适配性，可强化木质纤维素降解转化途径，提高多糖、萜类、黄酮类、医用蛋白等生物活性物质的定向精准合成能力，构建可以高效高值利用秸秆等农业废弃物的超级食用菌新品种。
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总结和展望
此次由国家食用菌产业技术体系、中国农学会食用菌分会主办的问题征集活动历时长、动员面广、参与人数众多，是我国食用菌发展史上的一次全面动员，也是一次我国食用菌学术界和产业界对食用菌产业实现高质量发展需要解决的重大问题的集体思考。最终产生的十大科学问题和十大技术问题覆盖面非常大，涉及食用菌科研链、产业链全过程，这再次提醒食用菌界的同行们，食用菌产业的转型升级、提质增效还需要解决许多问题。这次征集的问题有些是食用菌产业发展中的共性问题，有些是我国食用菌产业发展中的特性问题，这两类问题都需要我国食用菌科研人员和研发人员发挥自立自强、自主创新的能动性加以解决，这是世界食用菌产业创新中心向中国转移的基本前提。最后入选的重大问题总体来说都比较宏大，不够细致，有些只能算得上是研究方向的表述，还需要进一步分解细化，明确更加准确的科学问题。这反映出食用菌产业面临的问题非常多，甚至是系统性的、全程性的、底层性的，需要食用菌人花上很长一段时间、甚至是几代人的时间，接续奋斗，才能够最终解决这些问题。这次问题征集活动的结束不是一个终止，而是下一步行动开始的序曲。希望学界和业界聚焦这些问题，对这些问题有更加全面系统的阐述以及解决方案的设计，精准发力，共同努力，力争早日解决，为实现食用菌强国奠定基石。![]()
后 记
此次征集活动已经过去近2年时间，活动影响力仍旧存在，在活动中凝练出来的重大问题已经成为许多青年科研人员开展科研活动的选题，许多研究者希望进一步了解重大问题的详细内容。为了更好地利用这次活动中凝练出的重大问题来促进我国食用菌学科建设和产业发展，本文以主办机构的名义对征集活动的过程、结果进行了总结，以期为广大科研人员、企业家、管理者提供参考。致 谢 衷心感谢参与和支持本次活动的专家、学者、企业家、管理人员、科技工作者、技术人员和一线生产者！[1]鲍大鹏. 基于中国食用菌产业发展的食用菌学科建设探讨![J]. 菌物研究, 2020, 18(3): 139-148, 136.
[2] 李玉. 后疫情时代中国食用菌产业的可持续发展[J]. 菌物研究, 2021, 19(1): 1-5.
[3] 鲍大鹏, 潘迎捷, 谭琦. 中国食用菌产业发展基本面的认识及其启迪[J]. 菌物研究, 2022, 20(3): 160-165.
[4] 鲍大鹏, 邹根, 裴晓东, 等. 中国食用菌产业实现高质量现代化发展的路径探讨[J]. 食用菌学报, 2022, 29(6):103-110.
[5] 董浩然, 于海龙, 姜宁, 等. 中国食用菌工厂化生产发展现状及趋势[J]. 食药用菌, 2024, 32(1): 1-9.
[6] 董浩然, 于海龙, 周峰, 等. 中国珍稀食用菌产业发展现状与趋势[J]. 食药用菌, 2024, 32(2): 77-83.
[7] 鲍大鹏, 陈洪雨, 吴莹莹, 等. 中国食用菌产业未来发展新赛道探讨[J]. 食药用菌, 2022, 30(5): 333-337.
[8] 侯娣, 杨瑞恒, 鲍大鹏. 我国食药用菌驯化栽培物种名录[J]. 微生物学杂志, 2023, 43(6): 62-74.
本文作者及单位：鲍大鹏 谭 琦* （上海市农业科学院食用菌研究所 国家食用菌工程技术研究中心 农业农村部南方食用菌种质资源重点实验室，上海 201403）
本文基金项目：国家现代农业产业技术体系（CARS-20）
本文刊于《食药用菌》2024年第4期，引用格式：鲍大鹏，谭琦. 我国食用菌产业发展面临的重大科学问题和技术问题[J]. 食药用菌，2024，32（4）: 217-225.
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