通信作者简介：
肖扬（1979—），华中农业大学教授，应用生物教研室主任，博士生导师，国家食用菌产业技术体系岗位科学家，农业微生物资源发掘与利用全国重点实验室固定人员。担任中国菌物学会理事兼食用真菌专业委员会副主任委员，湖北省食用菌协会会长,中国农学会食用菌分会副秘书长，湖北省科协第十届委员会委员，中国食用菌协会理事，湖北省农作物品种审定委员会食用菌专业委员会副主任，《食用菌学报》编委。
主要从事食用菌遗传育种和病害的研究和技术推广工作，曾5次赴香港中文大学开展合作研究。主持国家自然科学基金4项，国家重点研发计划课题1项和子课题3项，湖北省公益性行业计划项目1项。研究成果获部省级科技一等奖2项，二等奖3项。主持制订全国农业主推技术1项（2017）。以第一作者或通讯作者身份在Journal of Advanced Research, Journal of Hazardous Materials等期刊发表SCI论文26篇，中文期刊论文21篇，参与选育食用菌新品种7个。
羊肚菌（Morchella spp.）隶属于子囊菌门（Ascomycota）、盘菌目（Pezizales）、羊肚菌属（Morchella），为低温喜湿型食用真菌[1]。羊肚菌富含氨基酸、腺苷等呈味物质，营养丰富、味道鲜美、口感独特，是深受人们喜爱的食药两用大型真菌，具有免疫调节、降血脂、抗氧化等多种功效[2]。20世纪80年代，美国科学家Ower首次报道利用组培瓶诱导羊肚菌扭结形成菌核，再以其为接种体进行室内栽培获得子实体[3]。我国在2012年前后开启羊肚菌大田栽培[4]，2012年栽培面积3 000余亩（1亩≈667 m2，下同），至2019年达到近16万亩[5]，目前羊肚菌人工栽培在各个省份都有分布。
羊肚菌的栽培面积不断扩大，然而病害会严重影响羊肚菌产量，连作障碍问题突出，同一地块连续栽培羊肚菌，病害爆发更加严重，很多菇农无法实现稳产和高产，经济收益不稳定[6-7]。病害问题严重制约了我国羊肚菌产业的发展[5,7]。本文基于文献报道及调查研究结果，对羊肚菌病害及其综合防控技术进行归纳总结，以期为羊肚菌病害防控和连作障碍消除提供参考。
羊肚菌病害
除菌种生产环节外，羊肚菌整个生产过程均暴露在复杂的环境条件下，导致其在栽培过程中容易被病菌侵染。羊肚菌病害分为侵染性病害和生理性病害。目前羊肚菌大田栽培的侵染性病害主要由长孢卵单隔孢霉（Diploöspora longispora）[8-9]、长毛拟青霉（Paecilomyces penicillatus）[9-10]、镰刀菌（Fusarium spp.）[11]和曲霉（Aspergillus ssp.）[12]等引起；生理性病害主要由于大田栽培环境的不适所致，如极端高温或低温、强光、干旱或洪涝等都导致羊肚菌的异常生长甚至死亡[13]。笔者在对羊肚菌大田病害调查时发现，羊肚菌侵染性病害和生理性病害往往相伴而生，不利的环境条件使得羊肚菌生长受到抑制，从而更易被病原菌侵染。
1.1
羊肚菌侵染性病害
（1）菌盖干腐病。病原物：由长孢卵单隔孢霉引起的霉菌性枯萎病。发生规律：发病所处环境温度一般高于20 ℃，当环境高湿且温度高于25 ℃时，病菌会迅速侵染羊肚菌。病害症状：侵染初期，染病部位白色、绒毛状，后期有粉末感，随着时间延续，受侵染的部位萎缩、凹陷、破损，停止发育，严重时子实体畸形（图1a）。由于该病菌主要侵染羊肚菌菌盖，因此被称为菌盖干腐病[8-9]。防治方法：一旦田间发生此类病害应及时清理病菇，通风降温，避免出现高温高湿环境。
（2）白霉病。病原物：长毛拟青霉。发生规律：在羊肚菌出菇阶段，浇水后通风不良，菇棚内温度升高，白霉病会迅速爆发。病害症状：首先在子实体表面出现白色霉状菌丝，该菌丝生长快速，短时间可布满菌盖表面，使原基和幼菇死亡，或子实体软腐，出现孔洞、顶部无法发育、畸形等症状，最后全部腐烂、倒伏[9-10]（图1b）。正常情况下发病率较低，如遇高温高湿条件，病害迅速爆发，导致羊肚菌严重减产。防治方法：田间栽培过程中要注意控制菇棚湿度，避免出现高温高湿的情况。
（3）菌柄腐烂病。病原物：镰刀菌。发生规律：在22 ℃以上的高温高湿天气，镰刀菌可在短时间内侵染整个羊肚菌子实体。病害症状：侵染初期主要为害羊肚菌菌柄，后期可侵染菌盖，侵染部位产生白色菌丝。镰刀菌具有侵染速度快的特性，最终导致羊肚菌萎蔫、畸形，严重影响商品品质[11]。由于镰刀菌可产生镰刀菌毒素，因此被感染的羊肚菌不能再食用。防治方法：除羊肚菌外，镰刀菌还可侵染多种农作物，它可在土壤中越冬越夏，因此羊肚菌栽培前的土壤充分消毒十分重要。另需注意通风降温，避免大棚内长时间高温高湿。
（4）白腐病。病原物：曲霉。发生规律：在羊肚菌栽培管理后期，若设施内部温度、土壤湿度和空气相对湿度长时间偏高，会引发羊肚菌白腐病，并传染给附近的正常子实体。病害症状：发病部位主要是菌盖，严重者菌柄也被感染，感染部位首先出现白色病斑，感病组织停止生长发育；后白色病斑逐渐扩大，感病组织出现不规则凹陷，子实体畸形[12]。防治方法：一般田间防治手段为多通风，控制菇棚内温湿度，防止病菌进一步传播和扩散。
（5）蛛网病。病原物：突出葡枝霉Cladobotryum protrusum、嗜菌葡枝霉C. mycophilum[14-15]。发生规律：栽培环境温度升高并且湿度较大时易发生。病害症状：在出菇阶段，栽培地蔓延一种菌索粗壮如蜘蛛网般的真菌，通常自外源营养袋下向四周蔓延，蔓延速度较快，所到之处病菌从子实体基部向上侵染至整个子实体，无一幸免，受侵染部位被浓厚的白色菌丝包裹，停止发育，最终死亡[16]（图1c）。防治方法：提前预防，降低病菌基数，病害一旦爆发，则很难有效防治。
a, 菌盖干腐病；b, 白霉病；c, 蛛网病；d, 热害；e, 冻害；f, 强光危害；g, 干旱；h, 涝害；I, 冻害+涝害。
表1 羊肚菌病害发生表现
1.2
羊肚菌生理性病害
（1）冻害与热害。羊肚菌属低温型真菌，菌丝体和子实体最适生长温度分别为10～18 ℃和10～20 ℃。温度高于25 ℃，仅需几小时就会导致死亡（图1d）；温度低于5 ℃，子实体生长缓慢甚至死亡（图1e）。高温或低温除直接影响羊肚菌生长外，还可能促进其他杂菌的感染[17]。羊肚菌栽培冬季应注意防寒保暖，气温过低，则菌丝不能生长，有大雪的地方要做好抗雪压措施；春季应提前准备好遮阳网、喷灌等降温设施，并关注天气变化及时调节棚内温度。
（2）强光危害。羊肚菌菌丝营养生长阶段不需光照；在原基形成和子实体生长发育时，少量的散射光有助于其生长，但强光会抑制菌丝生长。在出菇阶段，强光和高温会使羊肚菌菌盖受损（图1f），造成畸形菇，应选择合适密度的遮阳网，以减少危害[18-19]。根据当地气候选择遮阳网密度，温热多雨的地方可将两层密度较稀疏的遮阳网配合使用，两层网间距20 cm；干燥大风多的地方可用密一些的遮阳网，以保证棚内羊肚菌生长所需湿度。
（3）干旱和涝害。干旱会直接导致羊肚菌死亡（图1g），因此从播种到收获需要一直保持土壤表层和空气相对湿润。但是羊肚菌在各个生长期所需土壤含水量不同，在播种后到原基阶段，土壤含水量以20%为宜；在出菇阶段，最适土壤含水量在50%～60%，空气相对湿度85%～90%。土壤湿度或空气湿度长时间过高或过低，都会造成羊肚菌的生长发育不良，甚至死亡[20]（图1h, 1i）。
（4）缺氧危害。羊肚菌为好气型真菌，其在菌丝营养生长阶段对空气不敏感，但在子实体生长发育阶段对空气较为敏感。较低浓度CO2（0.04%～0.06%）环境有利于羊肚菌快速发育，而较长时间高浓度CO2（出菇期CO2浓度高于0.3%）环境则会抑制子实体生长，形成菌柄长、菌盖小的畸形菇，影响商品价值[21]。在出菇阶段应注意通风换气，保证羊肚菌生长所需的氧气。
2.1
农业防控
羊肚菌栽培过程中，土壤能够提供相对稳定的环境条件，并且土壤中有益微生物和营养元素能够促进羊肚菌的生长。但土壤中还含有很多杂菌及有害物质，连续栽培会导致病害爆发，抑制羊肚菌生长，因此对土壤进行处理能有效减少杂菌危害。
（1）土壤深翻30 cm左右。由于羊肚菌栽培需要长时间保持土壤湿度，间断性的浇水导致一些营养元素随水流渗到深层土中。利用旋耕机对栽培地土壤进行深翻，有助于土壤中营养元素的均匀分布，优化土壤结构，使其通透性增加，更有利于羊肚菌的生长。土壤深翻还能将病菌等暴露在土壤表面，便于消毒处理，减少来年病原菌基数。深翻土壤时要注意尽量将田间大土块打碎，便于后续栽培[23]。
（2）施用土壤改良剂。除了在羊肚菌栽培前，向土壤中加入一定比例的石灰用于调节土壤pH外，针对重茬田块，有些农户还会加入草木灰[24]、石灰氮[25]或充分发酵腐熟的羊粪[26]，以提高羊肚菌产量。也有文献报道，向土壤内加入异氯溴氰尿酸或枯草芽孢杆菌粉剂[27]，用来改善栽培土壤条件，可在一定程度上降低羊肚菌病害发生的概率，提高羊肚菌产量。但由于土壤条件复杂，添加的外源物质或微生物菌剂很容易受到土壤自身调节作用影响，导致其效果不稳定。因此农户需根据自身栽培基地的实际情况，谨慎使用土壤改良剂。
2.1.2 大水漫灌和高温闷棚
羊肚菌栽培地土壤湿度很重要。栽培前，要将耕作层土壤约25 cm深度充分浇透，一般采用大水泵灌溉。大水漫过土壤后，缺氧的条件能杀死一部分存在于土壤中的病原菌和杂菌。除大水漫灌外，还可利用太阳光和温室大棚设施高温闷棚，使棚内土壤温度升高，进一步杀死病原菌和杂菌。高温闷棚时间一般为半个月，时间越长效果越好，应根据天气状况和栽培计划进行调整[28]。闷棚结束后进行晾晒，待土壤表面见干后，再进行二次旋耕，此时旋耕不需过深，将土壤打散即可。然后对土壤补水，使得水分达到羊肚菌栽培要求。之后整地做畦，选择合适时间播种。
2.1.3 轮作栽培其他作物
可通过轮作、套作、间作等农业措施减少病害的发生和连作障碍的影响。由于不同作物对土壤营养元素和微生物群落的功能需求不一样，利用作物间的这些差异，可达到平衡土壤条件的目的。羊肚菌栽培对大田土壤的影响很大，通过在栽培羊肚菌后，合理轮作、套作其他作物，不仅能够减少病菌的中间宿主，还可提高羊肚菌产量[29]。据报道，羊肚菌可与水稻[30]、长裙竹荪[31]、番茄[32]等轮作，以及吊瓜[33]、芦笋[34]、蔬菜[35-37]、果树[38-42]等套种，可在一定程度上减少病害的爆发和缓解连作障碍问题。农户应根据当地的气候和栽培环境来选择适合的轮作作物[43]。
2.1.4 栽培管理
（1）播种期管理。羊肚菌菌种选择十分重要，应使用经多年多点试验、农艺性状稳定的栽培品种，并从具有相应生产资质和技术实力的单位购买或引种。菌种应当年分离当年使用，转接继代培养次数不宜超过5次[44]。此外，羊肚菌播种时间也很重要，当栽培地平均气温低于15 ℃时才可播种，过早或过晚播种，都会影响羊肚菌的产量。
（2）发菌期管理。羊肚菌从播种到出菇前的的发菌期（养菌期），在覆盖黑地膜的条件下，应尽量减少管理操作，以控制温度（避免过高）与适时放置外源营养袋为主要措施，避免过度管理。在未覆膜的条件下，还应注意水分管理。此时羊肚菌菌丝活力较强，生长速度较快，在适宜的环境条件下，播种后数天就会萌发出大量菌丝[5]。
（3）催菇期管理。催菇的时机与播种时机同样重要。如催菇时间过早，菌丝积温不够，未达生理成熟，即使催菇也无法出菇；催菇时间过晚，则菌丝自身消耗营养太多，造成出菇少；若环境温度过低，即使羊肚菌原基能够形成，但由于受到冻害，也很难发育成正常的子实体；后期若遭遇高温，刚形成的羊肚菌原基则会受热死亡。
（4）出菇期管理。在环境条件适宜的情况下，催菇后7～10天将现羊肚菌原基。此阶段的精细化管理十分重要，关乎羊肚菌产量和品质。原基对外界环境十分敏感，因正值春季气候多变，很容易导致羊肚菌原基死亡。此时要保证土壤适宜的温湿度，以尽量少通风（或不通风）为主要的管理思路[45-46]。在幼菇阶段，以控温保湿为主，但要适当进行通风换气，避免高温高湿。羊肚菌出菇阶段对环境要求非常高，要提前准备降温和保暖措施，防止高温或低温带来的一系列问题。
2.2
物理防控
羊肚菌大田栽培中病害的物理防治主要采取“见白就采”的策略，经常巡察菇棚内羊肚菌生长情况，若发现患病或死亡的子实体，须及时清理，防止病害传播蔓延。出菇期可在菇棚放置一些粘虫板,并在通风口设置纱网，减少菇棚内虫口数量，避免昆虫传播病菌和啃食子实体[16]。
2.3
化学防控
利用化学药剂防治食用菌病虫害的见效快，操作简便。但农药残留会导致食品安全问题，所以在食用菌出菇阶段一般不使用化学药剂，只在大面积病虫害爆发时，将其作为一种应急手段。目前，可用于食用菌的登记农药产品共有46种[29]，其主要应用场景是食用菌菇房、器械的消毒杀菌和杀灭害虫。例如，在羊肚菌土壤消毒过程中，可选用阿维·高氯、辛硫磷等低毒药剂对栽培土壤进行预处理[47]。总之，食用菌生产要慎用、少用化学农药，选择毒性低、残留少的化学药剂并注意施用时期。
2.4
生物防控
生物防控绿色、无污染，没有化学药剂残留，应用潜力大。但目前羊肚菌病害的生物防控研究还处于起步阶段。食用菌病害生物防治药剂主要分为微生物菌剂和植物源农药两大类[29]。陈世昌等[48]通过复合某些芽孢杆菌、放线菌和固氮菌，制成微生物菌剂防治食用菌杂菌，降低了杂菌污染率。杨武等[49]利用枯草芽孢杆菌 me-1防治黑木耳青霉病也取得显著效果。在植物源农药使用上，江英成等[50]研究表明，黄檗水煎剂等6种药剂对香菇深绿木霉Trichoderma viride有较好的抑制效果。叶罗娜[50]报道了低浓度的肉桂油对鸡腿菇腐烂病的病原菌有较好抑菌作用。虽然生物防控药剂在室内试验中表现出较好的应用效果，但生产中应用效果受环境影响，在大面积应用于羊肚菌病害防控之前，还需加强田间应用效果的研究[29]。
随着我国羊肚菌栽培面积的不断扩大，病害业已成为羊肚菌产业发展中亟需解决的一个重大问题。羊肚菌是地栽食用菌，土壤条件十分复杂，连续栽培导致连作障碍问题突出，对羊肚菌产量和品质造成严重威胁，给农户带来巨大的经济损失。然而，相比其他食用菌，羊肚菌的病害防控研究起步较晚，目前还缺少即时高效的病害防控措施。羊肚菌子实体生长期短，施用化学药剂可能会引起食品安全问题，而生物防控是一种具有较大应用潜力的防控手段。此外，通过多组学技术及生物信息学的方法，对栽培地土壤微生物进行分析，梳理羊肚菌高产/低产土壤微生物群落组成和结构，通过合理的搭配、合成复合微生物菌群进行田间施用[52]，利用土壤微生物来抑制病原菌也是未来羊肚菌病害防控的发展方向之一。
羊肚菌病害防控应当遵循“预防为主，综合防治”的原则，防治重心应从“治已病”转到“治未病”，将病害爆发的可能控制在萌芽阶段[53]。目前羊肚菌大田栽培主要利用前期的土壤消毒处理和轮作来减少病原菌的基数；在羊肚菌出菇期，严格控制栽培环境条件，使其更利于羊肚菌生长而不利于病害发生。总之，需要从多角度进行羊肚菌病害综合防控，规范栽培管理技术，减少危害发生，保障羊肚菌的高产和稳产。
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本文作者及单位：彭 博 边银丙 龚钰华 肖 扬* （华中农业大学应用真菌研究所，湖北 武汉 430070） 第一作者：彭博（1995— ），硕士在读，研究方向为食用菌病害综合防控。E-mail：2514924349@qq.com。
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