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引
言
浮游动物是水域生态系统中最重要的生物类群之一，它们不但是很多鱼类或其幼鱼的饵料，在提供水域渔产力方面有着重要的作用；同时很多浮游动物都以滤食浮游植物为生，从而在维持浮游植物群落结构、营养物传递和循环、生物控藻以及维持水生态系统生物多样性方面发挥着重要的作用，因而成为我国淡水生态学、水环境治理和评价、渔业生态学等众多学科共同关心的重要生物类群之一。尤其是在水环境治理实践中，浮游动物更是被认为可以通过所谓的生物操纵，即通过放养凶猛性鱼类或捕杀食浮游动物鱼类而使浮游动物数量得到增加，从而利用浮游动物对浮游植物的滤食作用，达到改善水环境质量的目标。这种经典的生物操纵，已经成为欧美、澳新和日韩等国家广泛采用的一种水环境生态调控技术，也在我国受到广泛关注，并被一些专家认为，是我国中营养湖泊中用于控制藻类过度增长的一种最佳或较佳方法。
然而，我国的水库生态系统，普遍存在着大量放养鲢鳙等渔业活动，从而使得我国水库生态系统与国外的水库生态系统在食物网结构/特征上的巨大差异。即欧美等没有鲢鳙放养的水库，浮游动物的群落主要在繁殖期后的特定阶段受到鱼类幼鱼的捕食（非滤食），在其他时间，其捕食者相对较少；而在我国的水库生态系统，因为鲢鳙放养是一项长期的渔业生产活动，因此鲢鳙滤食性鱼类对浮游动物可能存在长期的捕食压力，从而使得我国水库中浮游动物的分布、演替和数量（生物量/密度）都可能与国外的水库有着较大的差异。但令人遗憾的是，对于这种差异，在国内的相关研究中似乎都没有引起足够的重视。忽略这种差异去认识我国水库浮游动物的作用，也可能会得出biased的看法（偏差）。因此，今天，我们就和朋友们来一起分析一下我国有鲢鳙放养的水库生态系统中浮游动物的生态位（地位和作用），由于本人学术水平限制，错误在所难免，敬请专家们批评指正。
对水库浮游动
物的认识误区
尽管如我们前面所述，浮游动物在水库生态系统中可能有着重要的作用，但我们在一些学术论文或报告中也仍可以看到一些常见的认识误区。
误区一：把浮游动物类群功能单一化，即认为所有的浮游动物都看作是植食性的。
实际上，（淡水）浮游动物不但在分类上包含着原生动物（现在很多研究没有分析原生动物）、轮虫、枝角类和桡足类四大类群，而且在每个类群中又都可以区分出植食性和肉食性的不同食性类群。显然植食性与肉食性浮游动物，其对水环境特别是水体中藻类数量的影响是不相同的，因此我们不应简单地根据浮游动物的总数量（密度/生物量）来评价其对藻类的影响，而应该严格分析出其中的植食性浮游动物的数量，来分析其与藻类/浮游植物之间的关系，这样才可能更具有相关性，但我们在很多研究中，通常看到的都是浮游动物总量来说事，这样就会使分析的结果出现一定的偏差。同样，在经典生物操纵中，对食浮游生物鱼类的控制，带来的也是各种浮游动物捕食压力的减轻，结果肉食性浮游动物的数量也会增加，而并非只有植食性浮游动物数量的增加。事实上，鱼类对浮游动物捕食压力的减小，必然会使一些大型捕食性浮游动物的数量得到一定程度的增加。
误区二：认为浮游动物（哪怕是植食性浮游动物）都是只摄食浮游植物的，因而其与浮游植物之间存在着紧密的关联。
那么水库中的浮游动物，是否只与浮游植物存在这种营养关系呢？或者浮游动物与浮游植物生物量之间，是否真的存在某种线性相关关系呢？
实际上，不但肉食性浮游动物与浮游植物没有直接的关联，而且即使是植食性浮游动物，也并非都是以浮游植物为主要食物，也可能以有机碎屑、着生藻类乃至细菌等为食，因此，浮游动物与浮游植物的关系，绝非一些人所认为的那样是一种简单的牧食-被牧食者的关系。
误区三：认为水库中浮游动物与鲢鳙就是简单的捕食者-食饵关系，鲢鳙多了，浮游动物就会少和小型化，并且会认为，鲢主要摄食浮游植物，鳙主要摄食浮游动物，因此会认为在水库中不能或者只能放养很少的鳙，以减少其对浮游动物的影响。而更进一步，一些学者甚至想当然地认为，鳙放养多了，就会使浮游动物数量减少，就会导致水体出现蓝藻水华。
实际上，不但浮游植物与浮游动物之间、浮游动物与鲢鳙之间，在水库生态系统中都不是简单的捕食-被捕食者的关系，而是有着非常复杂的关系。例如，由于鲢鳙是集群的，因此在大型水库中，鲢鳙的分布并非是均匀分布于全库，而且通常或多数情况下它们更喜欢分布于营养盐丰富、藻类生物量相对较高的上游水域，那么其他水域的鲢鳙其生物量是相对较低的，鲢鳙对浮游动物的捕食压力是非常小的，因此从空间上来看，整个水库就可能存在这样的情况：水库上游由鲢鳙、水库下游由浮游动物为主共同牧食浮游植物，或者，鲢鳙分布于中上层，浮游动物为了躲避鲢鳙捕食，分布于靠近温跃层的中水层，因此中上层鲢鳙在牧食藻类，鲢鳙粪便（有机碎屑）在沉降过程中又可为温跃层附近的浮游动物提供了充足的食物。由此可见，在（大型）水库中，浮游动物与鲢鳙的关系，并非如一些学者在围隔或类似的实验生态系统中所观察到的那样，只是一种简单的捕食者-被捕食者关系，而是可能存在各自的生态位。当然，浮游动物与鲢鳙之间的关系，在水库生态系统中究竟是怎样的关系，因为过去缺乏研究，所以目前也只是我们提出的一种假说，尚待更多的人去加以验证或揭示。但可以肯定是，因为时空的差异，鲢鳙与浮游动物在真实水库生态系统中绝不是简单的捕食者-被捕食者关系，一定会比这样的关系更多样性。
然而令人遗憾的是，我们在一些学术会议场合或在一些学术论文中却经常可以听到或看到鲢鳙与浮游动物之间的被“简单化了的”“似是而非”的关系：鲢鳙放养多了，浮游动物就少了和小型化了，就会导致藻类水华暴发等等，其实，浮游动物少，完全可能因为浮游植物少了、或者水温降低了所造成，而并非只有鲢鳙捕食一种原因。同时，浮游动物少了，也并非就会引起藻类水华暴发，只要水体的氮磷没有达到一定的程度，藻类也并不会因为浮游动物数量的减少而得以大量繁殖，因此，不可以就轻易得出浮游动物数量和藻类数量变化的简单对应关系，一定要根据具体的情况来进行具体的分析。目前，国外特别是一些美国学者因为对鲢鳙生物学的研究历史较短，可能得出上述biased的观点尚可以理解，因为他们对鲢鳙的认识，毕竟多数是受中国传统观点：鲢摄食浮游植物、鳙摄食浮游动物的影响；但是作为我国的生态学者，就不应该将鲢和鳙简单化地看作“非此即彼”，将鲢看作只摄食浮游植物、鳙只摄食浮游动物这样的僵化、简单化、片面化观点。
中国水库浮游动物与
藻类、鲢鳙关系初探
在以鲢鳙放养为主或者鲢鳙在水层食物网中有着优势地位的中国水库中，浮游动物与浮游植物之间、浮游动物与鲢鳙之间的真实关系到底是怎样的，是非常值得我们深入和缜密研究的，但遗憾的是，目前的大多数研究，都没有充分考虑到浮游动物时空分布的差异性、以及要么忽略鲢鳙的影响或者过分强调鲢鳙的影响，而没有真正系统设计研究方案，来比较鲢鳙或者鱼类与浮游动物之间的时空关联。
为此，我们将本实验室在浙江汤浦水库的一个初步研究结果在此与大家分享，对于我们研究结果的不足、错误之处，也欢迎大家给予批评指正。
首先，我们来分析一下，如果浮游动物与浮游植物的关系是捕食者-被捕食者的关系，那么两者之间的关系会是什么样的呢？学过生态学的人都知道，捕食者-被捕食者关系，可以用Lotka-Volterra模型来描述，模型的数学表达式可简单表述如下：
当然实际的关系，还可以用更多参数来细化（有关浮游动物与浮游植物的捕食者-被捕食者关系，国际上有大量的理论研究，感兴趣的朋友可以自己去查阅相关文献），即：如果水体中的浮游动物与浮游植物是捕食者-被捕食者的关系，那么两者之间的变化关系将符合下列曲线关系：
图1 Lotka-Volterra模型曲线
或者
图2 Lotka-Volterra模型的另一种表示方式
那么，水库中浮游动物与浮游植物之间是否真的呈现类似于这样的关系呢？
我们根据汤浦水库的监测数据，其中浮游植物我们用叶绿素a的量来表示，则汤浦水库中叶绿素a与浮游动物的关系分别为：
图3 汤浦水库中浮游动物生物量与叶绿素a的关系
图4 浮游动物的密度与叶绿素a的关系
从上述叶绿素a与浮游动物之间的关系可以看出，两者并没有呈现出捕食者与被捕食者之间的此消彼长的关系。至少可以认为：在该水库中浮游动物与浮游植物之间的关系并非是简单的捕食者-被捕食者关系。但浮游动物生物量也并非与浮游植物（叶绿素a）之间毫无关系，似乎两者呈现一致的变化趋势，说明两者之间还是存在某种关联。浮游动物密度和生物量曲线存在差异，是因为不同时间点上浮游动物的个体大小存在变动，下图就反映了浮游动物个体平均大小的变化。
图5 单个浮游动物的平均重量与叶绿素a的关系
从上图（图5）浮游动物的平均个体大小与叶绿素a之间的关系可以看出，虽然在7月浮游动物密度和生物量都与叶绿素a一致，达到最大，但平均个体大小都是较小的，这除了该季节无节幼体、桡足幼体较多外，Daphnia（溞属）种类在该季节也是最少的，使得浮游动物的平均个体大小处在低位。而在春秋两季，浮游动物通常以大个体存在。特别是春季，大个体的浮游动物其实还是占比较高的，并非如一些学者所认为的，放养鲢鳙，浮游动物就是小型化的。
除了浮游动物与叶绿素的关系并不完全体现捕食者-被捕食者的关系外，浮游动物与鱼类之间是一种怎样的关系呢？
图6 四个采样点上的浮游动物与鱼类NPUE的关系
上图表示的是不同采样点（4个采样点）浮游动物与鱼类相对生物量（npue）之间的关系。该水库的4个采样点的位置如下图。
图7 汤浦水库浮游动物采样点
S1和S2为位于水库下游（大库区）的2个采样点，其中S1靠近大坝；S3和S4为上游两个点。
从图6可见，4个采样点上，浮游动物的变化与鱼类相对生物量的关系并不一致。同一个采样点不同季节也不一样。至少说明，鱼类对浮游动物的捕食关系比较复杂，对浮游动物的影响，并非如人们所认为的是一种简单的遏制关系。如就水库下游的S1和S2而言，1月到4月，浮游动物的生物量/密度与鱼类生物量的变化趋势一致，但4月到7月和7月到11月，浮游动物数量与鱼类生物量呈相反的变化趋势。说明高温季节，鱼类的捕食可能导致浮游动物生物量的降低，而在冬春季，鱼类对浮游动物的捕食压力不大。而在最上游的S4采样点，浮游动物与鱼类生物量在四个季节都呈相同的变化趋势，说明上游采样点，鱼类对浮游动物并没有表现出捕食作用。或者说浮游动物并没有成为鱼类的主要饵料（食物）资源。因此，在解读浮游动物与鱼类和浮游动物与藻类的关系时，千万不要做出轻易的推断，一定要基于实际的数据、数量变动关系，通过深入分析其相互作用的可能关系做深入的分析，才能得出较为准确的相互影响关系。当然由于篇幅关系，关于汤浦水库中浮游植物、浮游动物和鱼类之间的关系，我们不再赘述，感兴趣的朋友可以查阅我们发表的论文：Variation pattern of crustacean zooplankton in a bigheaded carps-dominated reservoir。
我们本文的观点是：在中国水库，常以鲢鳙占优势，在鲢鳙的影响下，浮游动物与浮游植物的关系也会受到影响。其中，鲢鳙并非就一定是抑制浮游动物的增长（如图6中4号点，鱼类生物量与浮游动物生物量变化几乎是一致的），同样，浮游动物与浮游植物也并不一定是捕食者-被捕食者的关系。我们的初步分析，可能在某些情况下，浮游动物可能在与鲢鳙不同的生态位，或摄食不同时空中的浮游植物，或以鲢鳙等的粪便形成的有机碎屑为食，这样，它们三者的关系，就并非是简单的捕食者-被捕食者关系。当然我们的研究只是一个初步的研究，也希望朋友们把你们的研究结果告诉我们，看看是否与我们的研究有某种相似之处，从而希望整合更多人的研究，我们共同揭示，在中国以鲢鳙放养为主的水库生态系统，藻类-浮游动物-鱼类（鲢鳙）三者的关系，究竟是一个怎样的关系。
另外，在我们构建千岛湖总磷-叶绿素-（浮游动物）-鲢鳙的模型时，我们同样碰到了这样的问题：如果我们构建一个鲢鳙通过摄食浮游动物了，浮游动物摄食藻类来构建，我们的模型无法构建成功，但如果我们忽略浮游动物，即认为浮游动物在摄食浮游植物中的作用可忽略，且鲢鳙主要以浮游植物为食，我们用10年、15年的数据，都能构建出完美的模型，由此再次说明，浮游动物在鲢鳙占优势的水库生态系统中可能发挥着与我们过去所认为的完全不同的作用，例如，浮游动物可能在中下层以鲢鳙粪便形成的有机碎屑为食等。所以，希望有更多的同行，能对中国水库生态系统中的浮游动物能开展更深入的研究，以便能更好地揭示中国湖库生态系统的内在生态过程和食物网相互作用关系，为我国湖库生态系统的更优管理提供科学依据。
