美国密西西比河濒危鲟鱼的研究保护现状及其对我国中华鲟保护的启示

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1. 密西西比河中的鲟形目鱼类

密西西比河是美国第一大、世界第四大河流。在密西西比河中生活着四种鲟形目鱼类：即匙吻鲟Polyodon spathula、铲鲟（密西西比铲鲟）Scaphirhynchus platorynchus、密苏里铲鲟S. albus和湖鲟Acipenser fulvescens。在四种鲟鱼中，匙吻鲟和铲鲟目前仍有一定的资源，可形成一定的渔业产量；而密苏里铲鲟和湖鲟则由于数量相对较少而被列为濒危鱼类，其中密苏里铲鲟于1990年9月起被列为美国联邦（国家级）濒危鱼类，而湖鲟则在1970年代就被列为伊利诺伊州和密苏里州的濒危鱼类，目前仍只是州级濒危鱼类。

图1  美国的四种鲟鱼（匙吻鲟paddlefish、铲鲟shovelnose sturgeon、密苏里铲鲟pallid sturgeon和湖鲟lake sturgeon）

2. 两种濒危鲟鱼野外的分布、资源状况和繁殖产卵情况

美国有很多研究机构如美国地质调查局（US Geological Survey, USGS）、美国鱼类和野生动物服务处（US Fish and Wildlife Service）、美国陆军工程兵团（US Army Corps of Engineer）或者其研发中心（US Army Engineer Research and Development Centor）、美国一些州的环境保护局（US Environmental Protection Agency, EPA）、非政府组织如大自然保护组织（The Nature Conservancy， TNC）、很多大学（如东、南、西伊利诺伊大学、密苏里大学等）以及一些州的地方机构等都有研究鲟鱼的科学家团队，研究力量非常强，且这些不同的研究机构之间能相互协作，又各自分工（如不同的种类、不同的河段、不同的研究方向如有研究鱼类分布的，有研究鲟鱼demorgraphy，有研究鲟鱼行为，有研究繁殖等），从而既使研究力量覆盖到了全部分布区，同时，因为能相互合作，共享数据，也使得不同机构、团队的研究能得到其他机构的支撑，例如在利用Telemetry跟踪鱼类的洄游路线过程中，当某单位标记的鲟鱼，进入别的机构的接收器范围时，这些单位能把监测记录到的信息共享给监测单位，这就使每个单位的监测覆盖到了鱼类的整个分布区，所以对鲟鱼的洄游或分布区的研究能得到较为完整的信息。

（1）Pallid Sturgeon 密苏里铲鲟的野外研究

Pallid Sturgeon在密西西比河流域的主要分布区是在密苏里河，这可能是因为，与密西西比干流相比，密苏里河的生境破坏小于密西西比河。密西西比河因为航运需要，早在上世纪30年代，就进行了大规模疏浚、挖掘，加深航道，清除江心洲小岛等，同时建设了26座闸坝，使得鲟鱼的栖息地受到了较大改变。而密苏里河，流程长，落差大，水流湍急，可能以前就更适合Pallid Sturgeon的种群繁衍，虽然在其上游也建设了一些高坝，但不但高坝之间仍有一定的自由流动河段，其中下游几乎没有闸坝，因此相对来说未被破坏的河流段多，故也更适合密苏里铲鲟的生存，所以目前Pallid Sturgeon在密苏里河仍有一定的种群数量。但由于大坝阻隔，Pallid Sturgeon在密苏里河又主要分布在上游和下游两个区域，如图2。

图2 Pallid Sturgeon在密苏里河的分布 （Hamel et al., 2020)

美国的渔业科学家们对密苏里河上下游的两个Pallid Sturgeon群体进行了很多的研究。研究结果显示，密苏里河上游的Pallid Sturgen，多为大坝建设后截留在上游的个体，因此这些个体年龄和体型都大，从而与下游的群体在很多生物学性状上都表现出了巨大的差异（图3）：如繁殖力和怀卵量大，性成熟或产卵年龄大（上游要18龄以上成熟产卵，下游只要10龄左右）。鱼类的叉长（从头部吻端至尾鳍上下叶交错点长度）上游也显著大于下游等等。

图3  密苏里河上下游两个Pallid Sturgeon群体的生活史特征（Hamel et al., 2020）

调查显示，尽管上游的Pallid Sturgeon也有一定的数量，但它们主要分布在上游水库（大坝）与其下的黄石河之间的自由河段上；下游的群体主要分布在最下游大坝（南达科他州的Gavins Point Dam）之下的自由河段。

Pallid Sturgeon除了分布在密苏里河外，在密西西比河的中游和下游也有少量分布。在密西西比河中游的320km河段范围内，因为Pallid Sturgeon的数量较少，研究者只能用标记方法进行研究，他们捕捞野生的成体鲟鱼，植入PIT或其他可跟踪标志，然后利用船跟踪标记的成年鲟鱼的行为，同时也根据不同机构在密西西比河不同河段布设的信号接受器记录到的标记鱼类的信号信息，综合形成这些鲟鱼在密西西比河中的洄游、移动路线和对栖息地、产卵场的选择。因为密西西比河中游鲟鱼原有的栖息地、产卵场都在江心洲小岛附近，由于建设航道被破坏，因此研究者需要了解这些鲟鱼是否在新的河段找到了栖息地或产卵场。而通过这些跟踪研究，他们确实找到了Pallid Sturgeon的新栖息地（图4）：主要在一些Wing Dyke附近。研究者对这些水域的水底地形、水流条件和底质等开展了综合研究，以便在密西西比河中营造更多适合鲟鱼的栖息地，但目前研究者还未发现这些鲟鱼的产卵行为或产卵场。尽管发现了Pallid Sturgeon的新栖息地，研究者认为鲟鱼的繁殖还需要特定的底质等其他要求：如砾石或point bar（沙洲？）等条件。同时为了帮助其恢复产卵，还需要了解鲟鱼在不同栖息地之间的洄游、索饵等生活史的其他要求。

图4  研究者发现的Pallid Sturgeon的新栖息地：翼堤（wing dyke）（Koch et al., 2012）

研究者也在密西西比河中下游没有大坝的自由河流段对Pallid Sturgeon开展了系统的研究。该研究范围为密苏里汇入密西西比河后的Chain of Rock （在St. Louis附近，也被称为第27号坝，图5）至墨西哥湾的密西西比河入海口。

图5 密西西比河的第27号坝（Chain of Rocks)

在该河流段研究者能同时发现三种鲟鱼：铲鲟、密苏里铲鲟和湖鲟。但铲鲟种群数量较大，密苏里铲鲟和湖鲟的数量较少。研究者根据鲟鱼的分布和资源情况将该区域分成了6个区域：其中2个位于密西西比河的中游段，6个为下游（图6）。

图6  密西西比河中下游无闸坝的自由流动河段内鲟鱼的分布区（Killgore et al., 2007）

研究者对比了该河流段密苏里铲鲟与铲鲟的数量比例的变动情况，在上世纪80-90年代不同的学者得到的Pallid Sturgeon：Shovel Sturgeon比为1：5~1：400。但Killgore等人（2007）的研究显示，密苏里铲鲟：铲鲟的比例为1：6（在下游的Reach B）~ 1：77 （中游的Chain of Rocks）。Chain of Rocks 是由石头垒成的低坝，在高水位时鲟鱼可以自由穿越，低水位时可能会对鲟鱼产生阻隔。但因为坝下形成特定的水流条件，因此可能能为鲟鱼提供一定的繁殖条件。

视频1 密西西比河第27号坝（Chains of Rocks）

但目前，密苏里铲鲟在野外的产卵场和繁殖行为尚未被发现。

（2）湖鲟Lake Sturgeon

湖鲟为伊利诺伊州与密苏里州的濒危鱼类，因而受到了这两个州的很多机构的浓厚研究兴趣和大量系统的研究。他们的研究方法大致与密苏里铲鲟（Pallide Sturgeon）相似，都是非常系统、扎实的野外调查研究，但与Pallid Sturgeon不同的是，美国对Lake Sturgeon的修复取得了令人惊喜的成果：在2015、2022和2023年已连续多次在第26号闸坝（Lock and Dam 26）坝下观察到了湖鲟的繁殖和产卵行为。

图7  Lake Sturgeon的繁殖/产卵行为（Peper, 2024)

在我们美国考察期间，密苏里保护局（Missouri Department of Conservation）的Sarah Peper给我们详细介绍了Lake Sturgeon在26号坝附近产卵的研究和发现情况。

图7 Sarah Peper 在我们介绍Lake Sturgeon的保护情况

回国后我曾给她发邮件，进一步了解相关情况，她非常客气，甚至愿意分享他们研究过程中的很多视频影像资料，因为这些影像资料文件太大，一般邮件发不过来，她还用专门的数据传输软件给我，她还问我是否能打开她发给我的邮件链接，她说如果这些链接不行，还可以去尝试别的方式，感觉她们真的很愿意分享她们的研究成果。

从她的介绍中，我们了解到，美国的研究者们在发现产卵场后还对该产卵场的水文（水流流场等）条件通过数学模拟进行了研究，从而通过大坝调水，使坝下更容易满足Lake Sturgeon的繁殖需要，事实证明，这种水力调度达到了预期的目标，在2015年初次观察到产卵后，2022和2023年已连续观察到了湖鲟的繁殖活动。

图8  科学家通过数学模型构建的产卵场水文，再通过水流水文调节实现鲟鱼产卵要求的水文条件

因为修复了湖鲟的自然繁殖条件，因而也能看到湖鲟的大量繁殖，除了在江边就能观察到的个别鲟鱼发情交配外，他们利用水下摄像和声纳等其实在水下发现了更多的鲟鱼的繁殖（图9）。

图9  USGS用水声学探测到的湖鲟的产卵情况

随后调查人员也都找到了湖鲟产的卵、孵化过程中的胚胎和繁殖的幼鱼等等，充分证明了湖鲟的成功救助。

图10 在26号坝下找到的湖鲟的卵、胚胎和幼鱼

3. 鲟鱼的室内研究

除了这些野外研究外，包括USGS等机构在内，也同步开展了大量的室内模拟和行为学研究，如，除了上述对水文模拟研究外，USGS等都有良好的室内研究条件，研究不同水文条件对不同阶段鲟鱼的行为影响。

视频2 USGS的Pallid Sturgeon 行为学研究系统

总之，美国在濒危鲟鱼的研究方面已取得了很多成功的经验，特别是在湖鲟的修复上迈出了成功的一步，这些成功的经验，或许能为我国中华鲟的保护提供有益的借鉴。

总结美国的成功经验，或许在以下几个方面对我国中华鲟的保护带来一定的启示。

1. 研究力量的投入和相互协助

从我们前面的介绍中，您或许看到了，美国在濒危鲟鱼的研究方面，有着庞大的研究队伍，很多机构和很多大学都参与了鲟鱼不同方面的研究，而更难能可贵的是，这些不同实验室之间相互协作，数据共享，从而使研究的成效更是成倍增长。

与此相比，我国在中华鲟保护方面的研究单位是非常有效的，有限的人力必然会难以完成对中华鲟分布、洄游路线等的基础信息的采集和研究。

不同单位之间的协作和数据共享等更是非常值得我国科学界的借鉴。

2. 美国在濒危鲟鱼的研究方面，更侧重对野生种群的分布、产卵条件等的调查研究

从前面介绍中，大家可以看到，美国投入了大量的人力物力，采用各种声纳和遥测技术，对濒危鲟鱼的洄游路线、栖息地和产卵场开展研究，侧重于修复野生鱼类的繁殖。

与此相比，我国过去似乎更侧重于通过人工催产来完成中华鲟的产卵、繁殖行为，而且以人工催产完成中华鲟苗种繁殖为荣，而较少开展如何促进中华鲟在长江中的繁殖为研究目标的研究。

3. 大量长期的基础研究积累。

美国对濒危鲟鱼的行为、分布、繁殖、生长等基础研究非常扎实，如对两种鲟鱼的分布区和不同季节的分布、洄游通过遥测技术研究得非常清晰。

对于中华鲟，似乎我们还有很多基础问题没有搞清楚。如中华鲟到底在葛洲坝下的什么位置产卵？其产卵场的水文条件（水流、底质和其他条件）如何？中华鲟在洄游过程中性腺发育情况如何？特别是，如果中华鲟在自然条件是在长江上游的宜宾江段和金沙江下游产卵，那么洄游至葛洲坝受阻的繁殖亲鱼的性腺发育情况如何？在洄游路线受阻滞留过程中其性腺发育情况如何？等等这些基础信息都是缺乏的。

因为这些信息的缺乏，有些过去研究或发现的可靠性也是存在一定的疑问：如，若中华鲟在金沙江或宜宾江段繁殖，那么中华鲟达到葛洲坝时一定不可能达到性成熟，因此在短时期内在葛洲坝形成新产卵场的可能性是非常低的，因为从葛洲坝到宜宾有近千或千余公里的激流，因此中华鲟只有在通过长江三峡后才可能达到性腺发育成熟，否则在穿越长江三峡过程中必然会流产。而中华鲟在形成长江上游产卵场的过程是进化的产物，因此不太可能在短时期内轻易改变。如果其可塑性如此之强，那么现在也不可能面临濒危的状况。退一步来讲，即使那些中华鲟繁殖群体在到达葛洲坝上溯受阻后滞留期间仍能进一步性腺发育最终成功繁殖，作为长江中游的葛洲坝坝下是否具备在长江上游才具备的产卵场条件（特别是底质和水文条件）也是非常值得怀疑的。再退一步讲，即使受阻中华鲟繁殖群体在滞留期间仍能继续性腺发育并成功找到了繁殖条件、成功产卵了，甚至成功孵化了，这么多幸运的巧合都具备了，是否具备幼鱼成长的条件？众所周知，幼鱼的生长（Nursery）也需要特定的环境条件，因此要证明这些，我们过去都缺乏坚实的证据。因此这些都应该在今后的研究中进行补充，只有了解了哪些环境存在符合中华鲟产卵的条件，我们才能营造更多的产卵条件来满足或许还存在的性成熟野生中华鲟个体的繁殖。

最近我们听到越来越多的声音将中华鲟的危机归在缺少对海洋环节的中华鲟缺乏研究上。确实，海洋洄游阶段的中华鲟也非常值得研究，但繁殖条件是否满足，永远是中华鲟保护所不可回避、不可或缺的重要环节，如果只能通过人工催产，而不是让其自然达到性成熟、使其自然繁殖，那么中华鲟保护的目标就没有达到，因此，建议国内将帮助中华鲟的性腺发育和自然繁殖也作为今后研究的重要方向之一。

总之，鲟鱼在全世界范围内都面临着濒危的情况，而我国长江受到的人类活动影响可能更甚于其他国家，长江的水文情势也显著有别于密西西比河，因此中华鲟面临的困境和挑战，包括人类活动强度和影响也更大，特别是其天然产卵场在梯级电站建设中遭到了彻底的破坏，因此如何修复中华鲟资源，确实是一个巨大的挑战。尽管如此，我国鲟鱼研究的科学家们已经为中华鲟的保护做出了巨大的努力，未来，如果我国科学界能借鉴国外的一些先进经验，可能将有助于推动对中华鲟科学研究的深入，从而使我们对中华鲟认识得到加强，从而为中华鲟物种保护做出更大贡献。

（因缺乏对国内中华鲟研究保护现状的认识，若对我国中华鲟研究的描述不正确之处，敬请批评指正。）