为什么您值得学一学“生态化学计量学”？

生态化学计量学英文名为Ecological Stoichiometry ，很多人看到这个复杂的英文名，可能会“望而却步”，所以我没有在标题上把英文名标出来，目的是不想让您在没有深入看内容前就“划走”了。实际上，生态化学计量学的精彩不容错过，所以不能因为这个看上去很复杂的英文名而让朋友们错过一个了解的机会。其实，生态化学计量学并不像名字那么吓人，内容一点也不复杂，而是非常有趣和有用的，能让您对很多问题的理解变得更加容易。这也是为什么我要给您推荐“生态化计量学”的原因。在我（自）学了生态化学计量学以后的最大体会是，有了生态化学计量学的理论知识，对很多生态问题的认识变得“通透”了、容易理解了。所以，今天我也把这个好东西分享给您。个人人为，生态化学计量学对于几乎所有生物学方向的同学或年轻学者都可能是很有帮助和启发的，而对于从事环境科学/生态科学的同学/学者来说可能尤其如此。在国际上，甚至有科学家想把生物科学的不同学科方向都统一到生态化学计量学的框架下，并将其取名为生物化学计量学Biological Stoichiometry。当然我没有跟踪最近的文献，不知道这方面的进展如何，感兴趣的朋友可以自己去查阅文献，甚至可以告诉我们。但不管怎样，我非常乐意给大家推荐生态化学计量学这一年轻的生态学分支学科，在此，我也非常愿意用通俗易懂的话和一些案例介绍给大家，相信你们很容易明白这些道理，也会对生态化学计量学产生浓厚的兴趣。

虽然您自己也很容易查到“生态化学计量学”的名词解释，但如果您仅仅去看这些名词解释，有时难免会因为抽象的名词解释，而没能理解它的美妙所在。所以我还是来给您说道说道，看看我的解释，能否让您把对生态化学计量学的兴趣给激发出来。当然，本推文的真正目的，也是希望您能在我的一点皮毛的介绍下，有了对生态化学计量学的浓厚兴趣，然后也能像我那样深入系统地去学习生态化学计量学，从而使其更好地为您的研究提供帮助。以下言归正传。

那么什么是生态化学计量学呢？生态化学计量学是指研究生物体在生态相互作用过程中多种（重）化学元素（主要是C、N、P）之间平衡关系的一门科学。犹如下面的这个化学反应，在化学反应前后，各个化学元素必然是达到平衡的：

    6 CO₂ + 6 H₂O = C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

当然不仅是这个化学反应式，任何一个化学反应式，在化学反应的前后，各个元素都必须平衡，这种化学物质在化学反应的前后达到平衡（元素不变）的关系，就叫做“化学计量学stoichiometry”。这是遵循物质不灭定律的必然结果。同样物质不灭定律也适用于一切生物学/生态学过程，即在生态过程中，每一个物质（元素）也都是要遵循“物质不灭定律”的，例如在捕食者-被捕食者的生态过程中，任何一种元素在该过程中也遵循前后的平衡关系，于是生态过程中的这种多重元素的平衡便被称为生态化学计量学。

例如：藻类的元素摩尔比 C:N:P=106:16:1，我们先把C放在一边，仅考虑N、P，这样会使问题变得相对更简单一些。藻类氮磷比为16:1，当枝角类浮游动物（元素摩尔比 N:P = 10:1）摄食藻类时，藻类中的氮相对于枝角类来说是供大于求的，那么因此它就会通过排泄等方式，把多余的氮排出体外，但是，总体上，其吸收的氮与排出的氮，仍要与摄入的氮（或者藻类中的氮）是要平衡的。因此当摄入的氮磷比一定时，吸收固定的氮或磷多，那么排出的必然少，反之亦然。例如浮游动物摄食藻类的这种情况，固定的氮少，必然排出的氮多，在浮游动物摄食藻类的过程，增加了氮的周转率，相当于在一定程度上增加了氮的可利用率。

生物体的碳、氮、磷含量及其比例，是生物长期进化和适应特定环境的结果。C通常代表的是能量物质（体内的碳水化合物和脂肪），氮通常代表体内蛋白质的含量，P代表的是核酸等遗传物质，因此C、N、P与生命的代谢等过程都是紧密相关的。例如，我们的研究表明，洄游鱼类因为在洄游过程中消耗大量的能量用于长距离洄游运动（洄游过程鱼类是不摄食）、渗透调节和性腺发育，因此就进化出了非常高的储能（高C含量），我们测定的结果表明，无论是降海还是溯河产卵的洄游鱼类C含量均超过60%，而非洄游鱼类，C含量通常都在55%以下。

生态化学计量学有几个核心的理论基础或假说。首先，生态化学计量的最核心的假说是：化学内稳态假说。其核心思想是说，任何一种生物，其体内的各种大分子（蛋白质、核酸等）都是长期进化过程中固定不变了，草鱼的消化酶，必然会不同于鲤鱼的消化酶或者翘嘴鲌的消化酶，同样老虎的消化酶也必然不同于狮子或狼的消化酶，这是由生物的基因顺序决定的，而这些编码基因都是生物长期进化的结果，正因为这些大分子都在长期进化中固定下来了，所以其组成的元素也是固定不变的，不会因为吃草、吃肉而改变。因此，生态化学计量学的第一个核心假说就是：生物体的各种化学元素（主要是C、N、P等生命活动中最基本、最重要和最活跃的元素）是基本保持不变的（仅在很小的范围内波动，即所谓的内稳态，叫做化学/元素内稳态，chemical 或elemental homeostasis）。因此，有了这样的认识，您就能知道英文中的一个谚语：You are what you eat用生态化学计量学来理解就是有问题了。这个谚语，相当于我们中文中的“一方水土养一方人”，所以我们用生态化学计量学来理解，就是：You are not what you eat。为什么呢？就是因为我们，所有生物都有化学内稳态机制。尤其是动物，比植物有更严格的化学内稳态。任何动物的化学组成，不会因为食物组成的改变（如摄食动物或植物）而改变。

生态化学计量学的第二个假说被称为生长速率假说。众所周知，蛋白质中有大量的氨基，因此N元素高，意味着蛋白质含量高，P在核酸中最多，因此P多，意味着核酸含量相对较高，因此根据一个生物体的N:P比，就可以初步推断其生长速率了，即N:P低，表示P的相对含量高，其细胞繁殖/分裂就更旺盛，生长速度就快，反之亦然。

第三个假说是称为消费者驱动养分再循环理论。如前所述，藻类的氮磷比为16:1，而浮游动物的氮磷比可能在10:1，因此当浮游动物摄食藻类时，由于食饵与捕食者之间元素的不匹配，就会改变营养物质再循环的格局，例如浮游动物在摄食藻类时，会把多余的氮排出体外，而尽可能把磷（可利用的）固定在自己体内，这样浮游动物的排泄必然是高氮低磷，相当于增加了氮的再循环速率，而降低了磷的再循环速率，因此水体中氮磷的再循环受到了消费者的影响。以上，我简单地给您介绍了生态化学计量学的基本内涵。如果您还不是很明白其中的奥妙，下面我就给您通过一些案例来给您进一步解释。

因为学了生态化学计量学，对很多的生物学、生态学问题的理解会变得容易。

1. 生态化学内稳态与物种优势度的关系  中科院沈阳应用生态所韩兴国研究员团队通过研究内蒙古草原上的12种草类在27年里的生长情况，并结合两年的氮添加、磷添加试验，结果都发现，草原上草类的优势度与草的化学内稳态（氮内稳态、磷内稳态和氮磷比内稳态）显著相关，他们研究发现，在27年的观察记录表明，内稳态强的植物能在草原上表示出较强的优势度，该结果与用2年的氮、磷添加试验结果一致。该研究表明，具有强的化学内稳态的物种，既维持了其自身的优势度，也维持了群落的稳定性（Yu et al., 2010）。而且研究表明，在氮限制的环境中，氮内稳态的物种会更占优势。

有了这样的结果，您再去理解浮游植物的优势度组成，也许你也更容易理解了。例如在高氮磷比的水环境中，绿藻等氮内稳态高的藻类常占据优势，而在低氮磷比水体，蓝藻等P内稳态高的藻类耕战优势的原因。

2. 生长速率假说的应用    您可能在文献中已经看到过：绿藻在高氮磷比下更具竞争优势，而蓝藻在低氮磷比下更具有竞争优势。但您可能不明白为什么？还有不同的浮游动物之间为什么存在竞争差异，如果您了解了它们的氮磷比差异，就能明白它们的生长速率差异。

因为细胞内P的高低，通常是因为富含P元素的核糖体RNA的差异，其与细胞的分裂合成有关。因此C:P或者N:P高，意味着P含量低，其生长速率就会低，相反其生长速率就会高。科学家们用很多生物进行了验证，如图1和表1所示，结果都符合该假说。因此研究者可以依据生物的氮磷比，来推断生物的生长速率。

3. 消费者驱动养分再循环理论的应用  消费者驱动养分再循环的例子我们前面已经用浮游动物来举过例子了。这里我们再给大家介绍一下鲢鳙控藻的例子。很多人都在争议鲢鳙能不能控制蓝藻，以及不断重复着类似的围隔实验来验证其影响，还有人甚至依据鲢鳙肠道内的藻类细胞是否具有生物学活性来推断鲢鳙是否能消化吸收蓝藻。这些实验之所以得出了很多错误的结论，主要是因为实验设计和研究方法存在一些缺陷。但如果研究者懂了生态化学计量学原理，特别是其中的消费者驱动养分再循环理论，那么很多实验，您可能都不用去重复进行了，您也认为这些实验是多余的。那么生态化学计量学（消费者驱动养分再循环理论）是如何告诉我们鲢鳙控藻的呢？

其实道理很简单，因为藻类氮磷比在16:1；而鲢鳙的氮磷比在6:1，因此在鲢鳙对藻类的不断牧食过程中，鲢鳙为了维护自身化学内稳态的需要，就会不断排出多余的氮，而尽可能固定磷，因此，久而久之，在氮磷输入相对有限的环境中（如中营养条件、非汛期），鲢鳙对藻类的牧食，就会使水体的氮磷比升高，从而使水体的P可获性降低，有利于绿藻的生长，蓝藻就在竞争中失去了优势。所以鲢鳙控藻，除了对蓝藻的直接牧食作用外，更是从源头遏制了蓝藻的生长。很多自以为是的学者，由于不懂生态化学计量学理论，总是指责千岛湖鲢鳙的放养导致丝状蓝藻的生长，劝他们再好好学一学生态化学计量学，搞清楚丝状蓝藻的生长，是否真的是因为鲢鳙放养的结果。出现丝状蓝藻必定是水体氮磷比降低的结果，主要是因为汛期的短时间内磷的大量输入所造成。但如果水体有足够的鲢鳙存在，汛期结束后，这些所谓的丝状蓝藻问题也是很快就会减少的。您会发现，当您有了系统的生态化学计量学知识，您对很多研究的判断力也可以大大提高了。当然到那时如果您发现我的介绍有什么问题，也非常欢迎您给我提出批评指正。