湖泊中的叶绿素a-总磷关系：国内外研究现状和不足

关注我们

叶绿素a是表征水环境质量的最主要和最常用指标之一，是对水体中浮游植物生物量（或现存量）的一种最简便的表征（proxy），因而也是水质监测中最常测定的水质指标之一，是水域生态学和湖沼学研究的基础或核心内容之一。因为叶绿素a代表的就是浮游植物的生物量（现存量），因此所有影响浮游植物生物量的因素也都会影响叶绿素a的变动。其中最受人关注的就是水体中的营养盐含量（即氮、磷含量）。而由于淡水湖泊中，磷被认为是最主要的限制因子，即TP是影响水体浮游植物生长的最主要的环境驱动因素（之一），因此有关TP与叶绿素a的关系也得到了最广泛的研究。

国际上最早研究叶绿素a与TP关系的是日本湖沼学家Sakamoto M。早在1966年，Sakamoto就研究了日本的一些湖泊中TP与叶绿素a的关系，并得出了：春季对流期的总磷与夏季叶绿素a含量之间呈现对数线性关系（Sakamoto, 1966）。这一研究引起了国际湖沼学界的广泛关注，加拿大多伦多大学的Dillon 和Rigler （1974）率先对Sakamoto（1966）的研究在加拿大的实验湖区开展了验证。他们用Samamoto的数据，建立了湖泊的夏季叶绿素a含量与春季对流期总磷之间的对数线性回归，得到了如下的回归方程：

log₁₀ [Chl] = 1.583 log₁₀ [P] - 1.134

然后将该回归关系，用加拿大安大略省的一些湖泊，以及美国的很多湖泊及其不同年份总磷与叶绿素a数据进行了验证，虽然具体的回归关系并不完全相同，但确实得到了与Sakamoto有很多相似之处和相近的回归关系，具体每个湖泊的回归系数等可参阅Dillon and Rigler (1974）的表1。Dillon和Rigler(1974)的方法与Sakamoto（1966）的研究，除了研究的湖泊不同外，还有一个不同是，因为文献中的总磷并非都能得到春季对流期的总磷，因此他们使用的是湖泊的平均总磷含量，但得到的总磷与叶绿素a关系，仍是对数线性关系（图1）。

图1. 夏季叶绿素a平均浓度 vs. 春季对流期总磷浓度, 图中的圆点代表的是Sakamoto (1966)的数据，他们的叶绿素a测定方法用的是Hogetsu and Ichimura (1954)和Ichimura (1956) 的方法。三角形点代表的数据是文献中报道的其他湖泊的数据，所测定的叶绿素是叶绿素a. 图中的直线为用Sakamoto数据建立的回归线（Dillon and Rigler, 1974).

此外，Vollenweider (1975, 1976）也根据大量的欧洲湖泊数据，提出了叶绿素a与总磷之间的类似（对数）线性关系。因此使得叶绿素a与总磷的（对数）线性关系得到了普遍的认同。这些研究也为Schindler（1977）在Science上发表他的著名论文（Evolution of phosphorus limitation in lakes）提供了重要的依据（之一）。这也激发了更多的湖沼学家去探索湖泊总磷与叶绿素a之间的关系。

随后，Schindler （1978）又用全球的数据进一步验证了叶绿素a与总磷浓度之间的关系。因为叶绿素a通常代表的是浮游植物的现存量，而并非是生产量；同样，水体中的平均总磷含量也不是磷的输入负荷。通常认为，水体的浮游植物生产量（生产力）与总磷的输入量（负荷）之间呈线性关系，那么浮游植物生产力与现存量(可用叶绿素a表征）之间、总磷含量(concentration)与磷输入负荷(loading)之间又是怎样的关系呢？为此，Schindler (1978)又进一步研究了这些变量之间的关系，结果再次证明了，浮游植物生产力与叶绿素a之间、总磷浓度与负荷之间也都是线性相关，因而最终使得表征浮游植物现存量的叶绿素a与总磷浓度之间呈现（对数）线性关系（图2）。

图2 浮游植物生产力与现存量、总磷浓度与总磷输入（负荷）以及现存量与总磷浓度之间的关系（引自 Schindler， 1978)

然而，湖沼学家们对叶绿素a与总磷的关系的研究并没有就此止步，尽管叶绿素a与总磷的（对数）线性关系得到了湖沼学家们的普遍认同，但叶绿素a的变化是否只受总磷影响呢？为此，Smith (1982)在对228个北方湖泊的叶绿素a变动规律进行了研究，他研究后发现，这些湖泊的叶绿素a除了与总磷有关外，也与湖泊中的TN:TP有关。他指出，在湖泊富营养化的研究中，总氮的作用常常是被忽略的。如尽管Sakamoto研究日本的湖泊时提出了叶绿素a与总氮、总磷都有关，但Dillon and Rigler (1974)他们的研究，通过将总氮/总磷比限定在重量比12:1，这样使得湖泊氮限制的情况被他们忽略了。实际上，Allan and Kenney (1978)、Allan (1980)和Hichman (1980)都曾提出过这个问题，但他们的观点也被普遍忽略了。因此Smith认为，总氮对湖泊叶绿素a的影响值得考虑，实际上，Smith and Shapiro (1981)已经分析过了北温带的56个湖泊中氮磷比对叶绿素a的影响，但Smith认为他们当时对氮磷比的分组比较随意，使得氮磷比对叶绿素a-总磷关系的影响没有清晰地显现出来。于是，他利用美国弗罗里达的湖泊，对氮磷比进行更精细的分组，然后使得氮磷比对叶绿素a的影响得到了更好的体现（Smith, 1982)。尽管很多研究者多提出了总氮或者氮磷比对叶绿素a存在影响，但均未挑战过叶绿素a-总磷之间的（对数）线性关系。McCauley et al. (1989)等人是最早提出叶绿素a与总磷不一定是（对数）线性关系的湖沼学家。他们首先在理论上分析了叶绿素与营养盐的关系，提出了不同湖泊中叶绿素a与总磷之间的这种普遍的（对数）线性关系，不符合利比希最小因子定律的观点。即他们认为，不同湖泊中的氮磷可获性不同，应该对浮游植物的限制作用也不同（即如果磷含量很高，供应量很充分的话，浮游植物生产力就不再受磷限制，而应该是受氮限制的，这样叶绿素a与总磷的关系不再应该是这种线性关系的）。正是有了这样的认识，他们通过收集大量的湖泊数据，也终于发现了叶绿素a与总磷之间的“S”型关系(图3)，即生产力随着磷浓度的增加，对磷的依赖度是降低的，因而其响应度也是降低的。

图3 全球（温带）湖泊湖上层水体的夏季总磷与叶绿素a的关系 （McCauley et al., 1989)

McCauley et al.（1989）提出总氮对叶绿素a也存在重要影响（限制作用）后不久，Prairie et al. (1989)也注意到了总氮对叶绿素a的这种影响，因此尝试将总氮、总磷对叶绿素a的影响统一起来，对叶绿素a-总磷关系模型进行了进一步的修正，提出了新的关系模型 (r² = 0.81)：

log₁₀Chla= -2.213 + 0.517 log₁₀TP + 0.838 log₁₀TN

叶绿素a与总磷的S型关系也为其他学者如Watson et al. (1992)所检验。

当然，查阅文献，叶绿素a与总磷的关系，还有更多，如某些研究者研究后发现，在某些湖泊，叶绿素a与总磷之间并不存在相关性（线性）。大家知道，一般的回归都是能转化成线性回归的，相关性分析也主要针对这些线性回归，如果转化不到线性关系，相关性就不显著。因此当分析的叶绿素a与总磷相关性不显著时，往往并不是说两者之间没有关联，而可能是其他更复杂的关系。

从上图可见，即使仅从个体大小（鲢鳙 vs. 浮游动物）就可以看出，当捕食者从浮游动物变为鲢鳙时，浮游植物生物的波动周期可以大幅度变小，但实际上，鲢鳙与浮游动物对藻类的影响远远不止是个体大小上的差异。其中最大的差别是，鲢鳙是人工放养的，因此其生物量特别是初始条件下的生物量是由人工放养而不是浮游植物的初始浓度决定的，因此我们可以将鲢鳙看作是湖泊生态系统的外部变量。即鲢鳙的生物量（初始值）不是由浮游植物的上行效应决定，而是可以根据需要由人为设定。当初始设定的值较大、而浮游植物又处于相对较低的水平时，那么浮游植物的增长速度就会非常缓慢，即下行效应的作用可能大于上行效应，此时，叶绿素a与总磷就可能不表现出任何相关性。

由此可见，浮游植物（叶绿素a）与总磷的（对数）线性关系，仅仅是在北温带浮游动物占优势的非高度富营养化条件下湖泊生态系统中叶绿素a与总磷相互关系的一种描述。对于我国以鲢鳙占优势的湖库生态系统，叶绿素a与总磷的关系，可能是非线性、乃至不相关的。具体的关系如何，仍需要由具体的研究结果来呈现。

总之，表征浮游植物生物量（或现存量）的叶绿素a与水体中的总磷之间的关系，可能是（对数）线性的，也可能是S型的，也可能是不相关的，具体的关系到底如何，要看生态系统的食物网结构和营养状态。