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尽管对于以鲢鳙放养管理为主导的保水渔业,我们已经在千岛湖经过了长期的实践检验,和在众多水库得到了广泛验证,但对于鲢鳙对水环境的影响,在某个特定的圈层里,还是不断指责、质疑。或者鲢鳙的生态效应,至今仍存在争议。其中对鲢鳙指责最多的问题之一,是说鲢鳙放养会引起藻类小型化。为此,今天我们专门就该问题,与朋友们进行一些探讨。
鲢鳙放养,是否一定会引起藻类小型化呢?
尽管在国内你可能经常听到一些专家说,鲢鳙放养会引起藻类小型化。我们且不说“藻类小型化”是不是一个“不好的生态现象”或者是不是属于一个“生态问题”,首先,我们来看看,鲢鳙的放养,是不是一定会导致水体出现“藻类小型化”呢?
首先,这个地方,我们肯定不能拿我们自己的研究来说事,因为如果我们用自己的研究案例来说事,一定会被“那圈子”里的人认为我们瞎说,伪造或编造事实......好吧,为了避嫌,我们就用国际上的研究来说事吧。
众所周知,为了控制池塘、水库(湖泊)中的蓝藻水华,国际上自上世纪60-70年代起就开展了鲢鳙对养殖池塘中的蓝藻水华的控制研究。例如,波兰学者Januszko(1974)在1968年开展了鲤鱼养殖池唐中放养鲢鳙来控藻的实验,他的研究结果发现,较低密度的鲢(14g/m3)使池塘藻类生物量上升10%,而较高密度(28mg/m3)使浮游植物生物量下降10%,这个实验结果虽然没有谈到藻类是否小型化的问题,但却得出了鲢鳙放养,可能导致藻类增加和降低两种可能的结果,即如果鲢鳙密度较低,则反而可能使藻类增加,只有密度较高,才会使藻类的密度降下来;而Opuszynski (1979)同样研究了养殖鲤鱼池塘在加入鲢后藻类组成的变化,他的研究结果显示,有不同密度鲢的池塘,藻类总生产力、叶绿素a和浮游植物生物量都显著高于无鲢鳙的池塘。这个结果似乎也没有太特别,因为Januszko也得出过类似的结论,只是Opuszynski研究的几个鲢密度,都使藻类总生物量增加了;但更值得注意的是,他的研究结果显示:小型绿藻生物量降低,而大型硅藻、裸藻和隐藻的丰度增加。即,与我们现在提出的观点正好相反,Opuszynski的研究结果,恰恰是鲢导致了大型藻类占优势。
除了有研究认为鲢放养导致藻类大型化外,也并不是所有其他的研究都是得出鲢放养导致藻类小型化的。例如,Kajak等(1975)也在一个小型池塘型湖泊Warniak湖用围隔进行了试验,其实验的目的也类似:看在养鲤鱼的水体放养鲢(鳙)对水体藻类的影响,他们的结果显示,不但鲢能摄食的大型藻类和蓝藻数量大幅度降低,甚至鲢不能摄食的小型藻类生物量也显著降低了。
有了上述例子的铺垫,我们再来介绍一下我们的观察结果。在千岛湖,藻类的组成这几年确实如一些人指责的那样,有小型化的趋势。但且慢,千岛湖的藻类并非是单纯的小型化。在汛期后的特定时期内,你还是很容易看到大型的藻类,甚至一些水华蓝藻(群体)都会出现,因此,你可以看到,水体中藻类的变化,并非是“只有一个结果”。
总结一下,国内外的研究表明,鲢鳙放养,在某些情况下出现了大型藻类占优势的情况,有些情况下大型和小型藻类生物量都减少了,但也有的情况下,出现了藻类的小型化。而且即使在被认为鲢鳙放养引起了藻类小型化的千岛湖,水体中的藻类,也并非总是“以小型藻类”占优势,而是在汛期后,仍可以经常看到一些成群体的蓝藻和相对较大型的绿藻(如栅藻)占优势的情况,即使非汛期的早春,水体也仍可以经常看到锥囊藻、角藻占优势的情况。
“鲢鳙导致藻类小型化”的提出
既然这样,那么鲢鳙放养引起藻类小型化的问题,又是谁提出来的呢?
确实,这个命题,并非是中国学者首先提出来的。国外的很多位研究者,在用“玻璃纤维缸、围隔”等实验系统研究鲢鳙控藻的过程中,发现放养鲢/鳙的实验组中,虽然大型藻类的生物量降低了,但总的叶绿素a却增加了,于是他们就提出了,鲢(和鳙)能控制大型藻类的增长,但因为促进了鲢不能滤食的小型藻类增长了,所以总生物量仍是增长的,即他们提出了“鲢/鳙放养会导致藻类小型化”的结论/观点。而且,因为在他们的实验结果下,藻类的总生物量(叶绿素a)增加了,所以他们得出的结论是鲢鳙不能控藻。因此,现在指责“鲢鳙导致藻类小型化”的人的言外之意,也是说,鲢鳙不能控藻,因为导致了藻类小型化,总叶绿素会增加。但遗憾的是,这句话,在流传的过程中逐渐“拷贝走样了”,结果就剩下了“鲢鳙放养导致藻类小型化了”。请问:如果藻类总叶绿素a并没有增加,那么藻类小型化有什么问题呢?
水体中的藻类为什么会出现小型化?
藻类小型化的原因应该是多方面的,确实鲢鳙的牧食,在某些特定的条件下,可能是引起藻类小型化的主要原因,例如,在实验的玻璃纤维缸中,放养鲢鳙,由于鲢鳙的滤食,大型的藻类都很容易被鲢鳙滤食掉,剩下的,只能是鲢鳙不能滤食的小型藻类。这也是为什么在小型实验系统中得出的只能是“鲢鳙导致藻类小型化结论的原因”。那么在像千岛湖这样的自然生态系统中,鲢鳙的牧食压力,是否是导致藻类小型化的主要原因呢?显而易见,千岛湖的鲢鳙放养密度是非常低的,即使按鲢鳙分布的水深仅以10m计算,千岛湖的鲢鳙生物量也不足10g/m3;如果按15m或者更大的分布水深,则其密度将不足6g/m3。(千岛湖平均水深30米)如此低的鲢鳙密度,能对藻类产生如此大的牧食压力吗?其次,从鲢鳙的空间分布来看,鲢鳙都是喜欢集群的鱼类,而且从我们的研究来看,鲢鳙大多数时间都喜欢集群于西北湖区(即营养盐含量相对较高的湖区),因此千岛湖其他湖区的鲢鳙实际密度,甚至可能低于3g/m3。因此,如果你知道了千岛湖鲢鳙的这种空间分布,就可以知道,那些指责千岛湖鲢鳙放养导致藻类小型化的推论是站不住脚的。我们也且不说,千岛湖早春角藻和锥囊藻等大型藻类占优势和在汛期大型藻类再次占优势的情况。
那么千岛湖等水体中为什么出现如某些人认为的藻类小型化的呢?
如前所述,鲢鳙的藻食生物导致的藻类小型化,只有在小型实验系统中才会存在,在任何天然开放系统中,都是不存在的,但藻类的小型化却是普遍现象。那么在自然界,藻类会在什么情况下出现小型化呢?
了解藻类生物学/生态学的人都知道,藻类体型大小的进化,与其生存的环境密切相关。藻类的营养方式是经体表吸收的方式获取营养的。因此,越是营养贫瘠的水体,小型藻类因具有相对更大的比表面积而更容易获得营养竞争的优势,因此无论海洋还是淡水,在贫营养水体,通常都是小型藻类占优势;相反,在富营养化的水体,营养盐不再成为藻类生长的限制因素,于是对于光照等其他环境因子的竞争能力更成为其取得竞争优势的原因,例如微囊藻形成伪空泡上浮至水体表层,就能获得光照的优势,所以在富营养化水体,集群的微囊藻常成为水体的优势种。当你了解了水体中藻类演替的这种生态学原理以后,你还会认为千岛湖藻类小型化,是鲢鳙放养引起的吗?如果确实是由鲢鳙放养(牧食)引起,那么千岛湖在早春就不可能有角藻和锥囊藻、在汛期后也不可能出现蓝藻短暂优势的情况,之所以汛期后出现短暂的蓝赞优势阶段,就是因为一旦水体的营养盐得到大量补充,它们就能恢复增长,恰恰说明,在千岛湖,限制它们增长的因素就是营养盐。
我们曾给大家多次介绍过,鲢鳙因具有对磷比氮更高的利用率,因此长期的鲢鳙放养,使水体中的磷的bioavailability(生物可获性)大幅度降低,这才是限制大型藻类在竞争中处于劣势的主要原因。
听了我们的解释,你明白了吗?如果你不认同我们的观点,也欢迎留言区留下您的观点。