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写在前面
上一期，我们就Reviews in Aquaculture上的一篇综述论文"Cracking the myth: Bivalve farming is not a CO2 sink"发表了一些评论和看法，受到了同行朋友们的广泛关注，其中也对我们的观点提出了不同的看法，为此，我们对前一篇文章中未及说明的几个方面，再作一点补充，也仍欢迎朋友们批评指正。
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从碳源与碳汇的基本概念来看
在讨论双壳类养殖到底是碳源还是碳汇的问题，可能还需从对什么是碳源和碳汇的理解出发来看这个问题。众所周知，我们关注的碳源/汇，主要是就大气而言的，因为大气中二氧化碳（及其他温室气体）的增加，是造成全球气候变化的源头，因此，凡是向大气输入二氧化碳（或其他温室气体）的途径、来源，我们都称其为“碳源”，相反，所有能从大气输出二氧化碳或能减少大气中二氧化碳的途径，就被称为“碳汇”。如果从这个角度来看，双壳贝类的养殖过程，因为养殖的贝类呼吸释放出CO2，同时在贝壳的生物合成过程中也可能产生CO2，这些气态的CO2毫无疑问都会进入大气，所以从这个意义上看，双壳贝类的养殖无疑可以被认定为是一种碳源Carbon Source。实际上，所有动物都是要呼吸的，因此它们的呼吸就是一种碳源。实际上，植物也有呼吸作用，只是植物光合作用消耗的CO2大于其呼吸释放出的CO2，因此植物通常也仍被认为是一种碳汇，尽管如此，水稻田的CH4和N2O的排放问题也一直受到研究温室气体排放的科学家们的关注，研究水稻种植过程中温室气体的减排技术也是具有科学意义的。
从生态化学计量学层面去理解，所有的动物的C:X （其中的X=N:P）都低于植物（和浮游植物）的C:X，因此，在动物牧食过程中，必然会把多余部分的C排出体外，而且这部分多余的C，大部分就是以CO2的方式排出的，即通过动物的呼吸排出，因此动物养殖，特别是草食动物的养殖过程，确实也是一种碳源过程。
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贝壳的碳源来源于哪里？其生物合成是碳源吗？
有些朋友在留言中说，根据同位素示踪结果显示，贝壳的碳是来自于HCO3-的，而不是大气中的CO2。言外之意，就是贝壳的生物合成过程，是消耗了2mol碳酸氢根，产生了1molCO2，因此贝壳合成是一种碳源。当然这个观点也正是这篇综述中的观点。
在“Cracking the myth: Bivalve farming is not a CO2 sink”中，作者们确实就贝壳的合成进行了深入的探讨。他们把贝壳CaCO3的合成过程主要看成是由HCO3-与Ca++合成而来。特别是一些早期的文献（2000年以前的文献）都认为是这一途径合成，但一些较新的文献则提出了一些新的证据，如在
McConnaughey 和Gillikin（2008）的文章“Carbon isotopes in mollusk shell carbonates”中，他们对贝壳合成的碳源进行了研究，认为，CaCO3可以是由CO2直接合成，而并非仅有HCO3-一条途径。
图1 a Cross section through a mussel shell (morphology from Vander Putten et al. 2000), showing likely transport routes for calcium and inorganic carbon. b Model depicting Ca2+ and CO3= concentrations, and aragonite saturation level Ω in seawater, modified by Ca2+/2H+ exchange and CO2 dissolution. CO3= = K1K2[CO2]/{H+}2, Ca2+ calculated from alkalinity. c Fractions of skeletal carbon supplied as CO2 from mantle, and Ca2+ pumped from the mantle cells, calculated for seawater (pH 8, pCO2 = atmospheric), and for freshwater Crystal Pool NV (pH 7.3, pCO2 = 23×atmospheric). The balance of skeletal carbon and calcium presumably derives from fluid exchange with ambient waters, by leakage around the edge of the shell, or through mantle tissues. Based on the model of Cohen and McConnaughey (2003)
从上述的研究中可见，至少在一些贝类中存在着由生物呼吸产生的CO2，经由CA（碳酸酐酶）途径合成CaCO3，该途径不但没有产生CO2，而且还消耗了呼吸产生的CO2，因此说明，贝壳生物合成的碳源，并非只来自于HCO3-，可以由有机碳经呼吸产生的CO2合成。
在Pernet et al.（2024） 的综述文章（即Cracking the myth: Bivalve farming is not a CO2 sink）中，还有一个观点认为，海水中的HCO3-主要来源于岩石风化，这个观点也是值得商榷的，众所周知，生物光合作用的过程肯定比岩石风化过程的速率更快，因此海水中HCO3-的来源值得重新评估。
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如何看待双壳类养殖的碳源/碳汇问题？
回到双壳类养殖是碳源还是碳汇这个话题上，我们该如何看待这个问题呢，即双壳贝类的养殖，如我们前面所说的，既然是碳源，那还有什么可以讨论的呢？
我觉得我们有必要从两个角度来对该问题提出讨论。
首先，如我们上一篇文章中所说的，看待双壳类在碳循环中的作用，除了绝对地评价其对碳源/碳汇的贡献外，可能还需要将其放在生态系统中去比较，可能也非常值得。即在一个水生态系统中，贝类在碳循环（CO2的产生与消耗中）起着怎样的作用。这种评价方法，是一种相对评价法，即在没有贝类养殖的系统中CO2的归趋与存在贝类养殖的系统中的归趋进行比较，据此我们认为，双壳贝类的养殖可能相对是一个碳汇过程。即如我们上一篇文章中所论述的，在没有双壳贝类养殖的水体中，藻类光合作用固定的CO2，除了极少量被藻类自身呼吸排出外，绝大部分是以藻类合成的有机碳形式进入食物链。在此，我们借用Odum的物质循环（或者能量流动）通用模型来看碳的循环及其产生CO2的情况（图2）。
图2 C随营养级的流动过程
从图2的示意图可见，每个营养级的C有四种归趋的途径：一是以呼吸作用进入大气，这是碳源产生的主要方式；二是以沉降或其他方式被封存；三是被再循环重新进入新的食物链；四是传递到下一个营养级。由此可见，下一个营养级的呼吸碳源，某种意义上与当前营养级也存在紧密关联，即如果当前营养级传递到下一营养级的有机碳少，那么下一个营养级呼吸贡献的CO2就少，反之则大。因此，我们就拿双壳贝类养殖的例子来看，如果水体中不养殖双壳贝类，那么这些藻类固定的有机碳，除了其呼吸和沉降外，绝大部分会被浮游动物利用，然后浮游动物又被食浮游动物鱼类利用，在这个过程中，一方面传递到下一个营养级的有机碳比例非常高，同时浮游动物的再循环速率（生命周期越短）也非常高，而其沉降被封存的C则非常少，因此与贝类养殖相比，其对碳源的贡献作用就非常大，而改为双壳类养殖后，不但C的周转率减缓了，传递到下一个营养级的有机碳数量也减少了，同时由于贝壳的封存量增加，因此整个食物链/营养级循环的C量减少，因此相当于起到了减碳（减少CO2排放）的作用，即这是一种相对的碳汇作用。
总结起来说，双壳贝类的养殖，既减少了有机碳在营养级间的传递，延缓了C的周转率，又增加了C的封存量，从而相比于没有养殖双壳贝类的系统，有双壳类养殖的系统，其CO2排放量是减少的，因此从这个意义上讲，双壳类养殖是一种相对碳汇过程。对于我们这样的观点，不知道您是否认同呢？
当然，双壳类养殖到底是碳源还是碳汇，我们的观点不一定正确，也需要更多的实践和科学研究予以阐明。由于学术水平、知识的局限，我们的观点不可避免地会存在不当、不正确之处，敬请批评指正。
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