在果实发育过程中，蔗糖从叶片到果实的转移是一个多阶段过程，包括装载、长距离运输、卸载及后续处理。这个过程受多种转运蛋白（如SUTs、SWEETs）、酶（如SUSY、INV）和渗透压调控的共同调节。其效率决定了果实的糖分积累量，从而直接影响果实质量和产量。
蔗糖从叶片转移到果实的运输涉及韧皮部装载、卸载及后韧皮部运输三个主要阶段。
1. 韧皮部装载
这是蔗糖从光合叶肉细胞通过细胞质或质外体途径进入韧皮部筛管的过程。
共质体装载：
蔗糖通过质间连接体（plasmodesmata）直接从叶肉细胞进入伴胞和筛管。这是一种被动运输机制，由浓度梯度驱动，不消耗能量。
在一些植物中，共质体途径是主要的装载方式，特别是在具有高浓度质间连接体的植物中。
质外体装载：
蔗糖通过蔗糖转运蛋白（SUTs）从光合细胞被主动运输到细胞外的质外体空间，然后再通过伴胞膜上的转运蛋白进入伴胞和筛管。
SWEET转运蛋白是负责蔗糖从光合细胞输出到质外体的能量无关转运器，而SUTs则是质外体向伴胞的能量依赖转运器。
这种装载方式通过H+/蔗糖共转运系统实现，需要消耗ATP，通常出现在有较少质间连接体的植物中。
渗透压调控：
装载到筛管中的蔗糖会引起渗透压升高，吸引水分进入筛管伴胞复合体（SE/CC复合体），从而形成高膨压，推动蔗糖向库器官运输。
2. 韧皮部运输
装载到筛管的蔗糖通过韧皮部长距离运输到库器官（果实）。
运输驱动力：
源区（叶片）高浓度蔗糖的渗透压和库区（果实）低浓度蔗糖的渗透压差产生了膨压梯度，这是韧皮部运输的主要驱动力。
高膨压推动筛管中的筛板开口处的细胞质流动，将溶质和水同时向低膨压区（库器官）输送。
运输路径：
蔗糖在韧皮部中以溶解状态沿筛管细胞运输，可以通过共质体和质外体途径跨细胞流动。
3. 韧皮部卸载
这是蔗糖从筛管卸载到果实细胞的过程。
质外体卸载：
蔗糖通过SUTs或相关的转运蛋白从筛管主动运输到果实的细胞外空间，再进入果实细胞。
在质外体空间，蔗糖可能被酸性转化酶（AI）分解为葡萄糖和果糖，便于果实细胞吸收。
共质体卸载：
蔗糖通过质间连接体被动运输到果实细胞。这种途径主要依赖浓度梯度，不涉及能量消耗。
4. 后韧皮部运输
卸载后的蔗糖或其分解产物（如葡萄糖、果糖）在果实细胞内被进一步运输、代谢或储存。
储存形式：
蔗糖被储存在液泡中，或者转化为淀粉或有机酸，这些物质为果实发育提供能量或储备养分。
在液泡膜上，TMT（液泡膜糖转运蛋白）将糖运输至液泡中，而液泡内转化酶（VIN）将蔗糖水解为葡萄糖和果糖。
酶的作用：
SUSY（蔗糖合酶）和INV（转化酶）在蔗糖的分解中起关键作用。果实发育早期，转化酶活性较高，而后期蔗糖合酶活性增强，以促进果实糖分的积累。
