本文简要介绍了灯鳉在中国水族市场上可见的几个成员，比较其生活环境和习性的差异。详细介绍了布氏刚果灯鳉/布查迪刚果灯的饲养和繁育方法。得出了“你们快来和我一起养灯鳉（最好从我这买点）”的结论，具有一定的现实意义。
灯鳉 卵生鳉 非洲 多样性 生境
1 对鳉和灯鳉的刻板印象
灯鳉或灯眼鳉（lampeye）是一支多年生卵生鳉鱼，全部分布于非洲，因为眼睛上部有一块明亮的色块而被称为“灯眼鳉”。“灯鳉”这一称呼在分类上可以指代丝足鳉科Procatopodidae的所有成员。灯鳉在国内外的受众似乎都极端分化，这与它们的多样性有很大关系：即使同在丝足鳉科，百余种灯鳉在表型、生境、习性以及对环境的耐受能力方面也展现出极高的多样性。
世界范围内，观赏鱼市场上最常见的灯鳉无疑是蓝眼灯/“Poropanchax" normani。这种淡黄色的小鱼在大陆东部地区的鱼市十分常见，售价相当低，以至于有时被当做饲料鱼。这种常见而廉价的情况当然与它们自身的性质分不开。
图1，三条相互夸示的蓝眼灯，雄性，笔者摄影。
一方面，蓝眼灯在野外分布相对广泛，从塞内加尔沿着西非海岸向南延伸到喀麦隆，在内陆向东延伸到乍得和苏丹。广泛的分布使得它们在野外相对常见，历史上很早输入水族市场，十分经典。近年来，大陆进口商引进西非线的货品中不乏随毕卡索灯/Ladigesia roloffi等目标物种混入的蓝眼灯，甚至也有成批输入的个体。
图2，一条野生蓝眼灯，雄性，采集自乍得，Béla Nagy摄影。蓝眼灯野生种群分布范围很广，不难理解各个种群在表现上有所差异，而种群之间的关系以及蓝眼灯是否属于孔灯鳉属Poropanchax仍有待梳理
另一方面，蓝眼灯本身十分顽强，对水质、水温、水体大小的要求都很弱，而且蓝眼灯十分容易繁殖，卵大，且受精率一般较高，幼体孵出后积极寻找有机碎屑为食，并且成长速度非常快，子代性别比较为均衡。这些特点使得蓝眼灯容易批量生产，售价已经低得可以了。
图3，新孵出的蓝眼灯幼体，注意卵黄尚未完全吸收，笔者摄影。
尽管蓝眼灯的分类地位以及各地野生种群之间的关系仍有待梳理，但市面上大量的人工个体似乎给人们提供了这样的印象：灯鳉似乎廉价好养，体型不大，眼上有一块蓝色，游动灵活，更像灯鱼而非传统印象中的鳉鱼。但蓝眼灯提供的这些简略刻板印象，放到其他灯鳉身上是未必适用甚至相去甚远的。
历史上，基于形态学的灯鳉分类相当混乱，最主要的原因来自标本信息（尤其是活体标本的）难以保存。由于灯鳉往往偏好宽大的水体，加上早年采集和运输条件往往较差，使得活体更难获得。
灯鳉/丝足鳉科有超过100个成员(Bragança & Costa, 2019)，在整个鳉形目中也称得上是巨大的一支，而不同种群的表型更是可以用无穷无尽来形容。此外，灯鳉的多样性不仅体现在庞大的物种数和纷繁的表型上，也体现在生境的多样上，从西非沿海雨林到东非古湖再到南非稀树草原：撒哈拉以南的绝大多数国家都能找到灯鳉的身影。
图4，蓝眼灯生境，塞拉利昂，Russell Brian Tate摄影。如前所述，蓝眼灯分布范围很广，生境中植被不总是如此茂密。
2 几种市面可见的灯鳉
虽然灯鳉多样性很高，但放眼中国大陆市场，除去蓝眼灯，其他能买到的灯鳉种类很少。
首先是二线蓝眼灯/卢氏孔灯鳉Poropanchax luxophthalmus。早年，大陆的二线蓝眼灯和蓝眼灯差不多常见易得，鱼商甚至会把二者混合销售，但到2017年之后，二线蓝眼灯似乎就在大陆销声匿迹了，直到2023年，进口鱼商重新引入一批个体，但标价相对高。在大陆以外的地区，人工繁育的二线蓝眼灯比较常见。
图5，2023年输入的二线蓝眼灯，成体，雄鱼。在一些场合，二线蓝眼鳉也被称为女王二线鳉，但有混淆的嫌疑。
二线蓝眼灯此前在大陆市场上消失的原因可能是多样的，最可能的来自二线蓝眼灯本身。相较于蓝眼灯，二线蓝眼灯的卵明显更小，虽然在合适的条件下受精率往往很高而且数量可观，但孵化周期更长，新孵出的幼体明显更小而且纤细，全长仅约4.5mm，生长速度明显更慢，这使得培育的成本加大。此外，二线蓝眼灯的性别比容易不均衡，如果不控制水质参数，子代中貌美的雄性就会占比很低，这也是不被市场青睐的特点。
图6，二线蓝眼灯的卵（小者，上）与蓝眼灯的卵（大者，下），笔者摄影。
但这又如何呢？二线蓝眼灯代表了完全不同于蓝眼灯的美——多数灯鳉身上具有明显的蓝绿色条状花纹或大面积色块，这些结构色随着入射光角度变化，在阳光或者侧面来光下极为亮眼，加上灯鳉游动灵活，雄性间夸示追逐时游动更快，仿佛一束束蓝绿色的闪电。
图7，二线蓝眼灯，雄鱼。在雄性间夸示时，二线蓝眼灯的鳃褶会撑开，但与蓝眼灯类似，鳃褶并不大，在丝足鳉属、雨鳉属、扁花鳉属的某些成员身上，鳃褶膨大，撑开时像匕首一样。
与二线蓝眼灯相对，三线蓝眼灯在市场上就少见得多，虽然偶尔输入欧美、日本和港台地区，但似乎以野生个体居多。当然，孔灯鳉属的多样性远远不止于此，三线蓝眼灯只是其中独特的一种而已。
图10，三线蓝眼灯生境，Michel Keijman摄影。三线蓝眼灯来自西非雨林，典型生境是缓慢到中等流速的浅水溪流。
其次是几种女王鳉/丝足鳉属以及珍珠灯鳉/雨鳉属的某些成员。
女王鳉/丝足鳉是一群身形高耸而侧扁的灯鳉，和所有灯鳉一样，雄性体长比雌性大，鳍更长，更花哨。红背女王鳉是尼日利亚等西非国家的传统出口观赏鱼，过去这些鳉相对便宜，近年大陆进口的几批来越来越贵了，原因可能是多方面的。总的来说，近些年丝足鳉在大陆市场只能说是偶尔可见，而且进口的种类/表型很少。但实际上，丝足鳉的表现极其多样，可以说在有丝足鳉（尤其是雨林物种）分布的河流中，几乎每条主要分支都有自己特有的表型，在鳍的形状和花纹上显现出微妙的变化。
图11，大鳍女王鳉/背纹丝足鳉Procatopus nototaenia "Kribi"，采集自喀麦隆克里比，图源i.killi.es。值得注意的是，由于出口到大陆的女王鳉十分有限，因此它们的商品名混乱程度与拉丁名的相比较低。以“红背”这个特征为例，丝足鳉属多数成员都有橙黄色到红棕色的背部，而且随着成长，雄性的颜色逐渐变浓厚。
丝足鳉属的分类目前仍然混乱，历史上命名的物种超过10个，贸易中的许多个体被标写为“似丝足鳉Procatopus similis”实际可能都是错误鉴定，原因有两方面，一方面可能是把P. nototaenia错认为P. similis，二者都是蓝色调的，但腹鳍与胸鳍的位置有差异；另一方面则更为复杂：P. similis的模式产地十分狭小且经历过一次干涸，而相关的湖泊受到污染，邻近的水域也有其他的丝足鳉成员，但由于缺失了颜色花纹等信息，比较特征变得十分困难，也就是说，在重新梳理丝足鳉属（至少是与P. similis关系或地理较近的成员）之前，标记为“Procatopus similis”的都只能作为参考。
此外，丝足鳉分布的流域往往开发程度较低，也有局部地区受战争影响，这使得探险者和鱼商（往往是白人）难以接近，而在相对落后的村落（不同的村落可能重名），甚至没有现成的道路可走，使得采集标本和标记信息更困难。
图12，Procatopus similis "Muyuka"，Eduard Pürzl摄影，采集自喀麦隆穆尤卡。被标记为似丝足鳉的鱼的商品名通常是橙翅黄背女王鳉。2022年输入大陆的一批红背女王鳉被标写为“电光蓝橙翅黄背女王鳉”，但那些女王鳉既没“橙翅”也无“黄背”，甚至不足够“电光蓝”——似丝足鳉体侧有大面积浓郁的湛蓝色，随着身体摆动呈现出丝绸般的细腻质感，而红背女王鳉的蓝色更淡而轻盈通透，显出银白的底色。所以那些个体显然是红背女王鳉。
近年来，丝足鳉属至少有两个成员出现在大陆市场，分别是绿灯眼鳉和红背女王鳉。
图13，绿灯眼鳉/异常丝足鳉Procatopus aberrans，三条雄鱼互相夸示，Shinzo Miwa摄影
绿灯眼鳉曾被划分到Andreasenius亚属下，即Procatopus Andreasenius aberrans。相比于Procatopus亚属，绿灯眼鳉的腹鳍位置更靠后，尾鳍上下端发展出短小的“双剑”，体侧的金属光泽更明显，而且偏绿。此外，Procatopus亚属分布在几内亚湾沿岸典型的热带雨林国家，而Andreasenius亚属稍偏向内陆，鉴于典型雨林物种栖息地的特性导致的高要求，一些观点认为绿灯眼鳉更容易饲养并繁殖。
图14，绿灯眼鳉，图源aquariumglaser.de
2022年从尼日利亚输入大陆的绿灯眼鳉雄鱼体侧具有三条纵向的天蓝色线纹。
图15，红背女王鳉/背纹丝足鳉Procatopus nototaenia "Edea"，图源Wet SpotTropical Fish。
在大陆地区，女王鳉的商品名往往依据外表（体色、鳍的形状等）来确定，而忽略详细产地这一关键信息。以“红背”这个特征为例，丝足鳉属多数成员都有橙黄色到红棕色的背部，而且随着成长，雄性的颜色逐渐变浓厚。
图16，红背女王鳉/背纹丝足鳉Procatopus nototaenia "Yabassi"，图源aquariumglaser.de。
背纹丝足鳉表型奇多，用千变万化来形容也不为过。对于一般爱好者来说，鳍的形状和鳍上的花纹是容易被注意到的特点，事实上，这也是分类中辨别不同产地物种的一个参考。
对新手来说，丝足鳉并不容易养好，饲养关键在于获得质量较好的个体并提供适宜的干净水质。在野外，丝足鳉几乎总是成群地活跃在有水流的环境中，偏好洁净且溶氧充沛的水质，这对长期饲养十分重要。
不同物种对ph和电导率的偏好也有些许差异，这与所在的河流有关，但从经常进口的几个表型来看，它们对水质范围的接受度比较高——这也使得早期人们对丝足鳉的印象分歧不小，一些人认为它们偏好弱碱性的水质，事实上，这都只是在它们可接受（但未必能促使它们繁殖）的范围内而已。
图17，Procatopus plumosus，相互夸示的雄鱼，Gabor摄影。P. plumosus的雄鱼背鳍和臀鳍鳍条延长，形成独特的羽毛状外观。虽然有宽大的臀鳍，但根据腹鳍和胸鳍的相对位置，P. plumosus应当属于aberrans group，或者说Andreasenius亚属。目前德国也有鱼场在繁殖这种特别的女王鳉。
丝足鳉对感染之类的疾病抵抗力较差，关键在于预防，及时换水保持洁净以及制造水流有助于预防和治疗某些疾病，避免高温似乎也是必要的，尤其是对于产自热带雨林的几个成员。运输过程中容易擦伤导致感染，尤其是口部，可以使用淡盐水治疗。
视频1，喀麦隆的某种丝足鳉，同域生活的鱼类还有Benitochromis conjunctus和某些鲃，Michael摄影。注意这群丝足鳉活动的位置，大多数时间都在溪流中部流速较快的区域，而非河道两侧的草丛附近。
尽管如此，丝足鳉丝绸般华丽的质感完全值得为它们打造一个专门的饲养繁殖缸或展示缸——丝足鳉偏好水流，健康的个体常常积极的顶着水流游动，这使得它们总是表现得活跃。不必担心它们像刻板印象中的一年生鳉鱼那样过早地“寿终正寝”，即使在多年生的灯鳉中，丝足鳉的寿命也相对长，有记录显示雄性个体年龄超过4岁，全长超过7cm。虽然能接受人工饲料，但它们最喜欢的还是落水的小昆虫，比如果蝇，“投喂之后，水面就像沸腾了一样”。
图19，几种来自喀麦隆的丝足鳉，Michel Keijman制图。如前所述，丝足鳉表型奇多，各个成员之间的关系仍待梳理。
珍珠灯（鳉）/雨鳉属Hylopanchax的成员相对来说更少见，因为雨鳉属虽然在刚果河流域分布广泛，而且多样性高，但来到大陆的雨鳉往往只从刚果布的某几个产地采集，夹杂在梦幻小丑灯”Barbus” hulstaerti、范特西刚果Phenacogrammus sp. "fantastique"之类贸易量相对大的观赏鱼中输入。“珍珠灯（鳉）”的商品名源于体侧从三角形过渡到小点的网状黑花纹，但实际上这个特征只在多数雨鳉属物种身上显著体现。
图20，胸斑雨鳉 Hylopanchax stictopleuron，雄鱼，John stel摄影，注意橙黄色的鳃褶，在雄性间夸示时，短匕形的鳃褶会撑开，就像丝足鳉那样。图右侧背景中是两条扁花鳉的雄鱼，也属于灯鳉。
胸斑雨鳉似乎是国内外市场上可见度最高的雨鳉，往往随着梦幻小丑灯和范特西刚果等输入，但尽管如此，胸斑雨鳉在贸易中仍然稀少。今年，胸斑雨鳉在大陆有个位数的输入，多数个体尚未成熟且受过饥饿，身材细小，因而被误认为是微雨鳉。这实际上也是困扰雨鳉属甚至灯鳉物种辨别的问题——雌性和幼体外观上的差异较小而不足以一眼定种，需要对标本进行细致的观察，对于无法比较感觉孔等结构差异的爱好者来说，困难尤甚。
图23，胸斑雨鳉的生境，注意到也是典型的黑水溪流，图源i.killi.es
考虑到产地和身材，运输雨鳉似乎不比前面几种灯鳉简单，但一旦稳定下来，也比较强韧，而且和多数喜欢水流的灯鳉一样，它们对人工饲料很感兴趣，省去了一部分准备活饵或冷冻肉食的麻烦。一些有经验的饲养者表示，胸斑雨鳉很排斥25℃以上的水温，这也与同域的梦幻小丑灯类同，但在保持充沛溶氧的情况下，胸斑雨鳉对水温的耐受范围可以达到28℃左右。尽管如此，对饲养和繁育雨鳉来说，保持凉爽水温和充沛溶氧的同时提供水流仍然是保守且安全的做法。
雨鳉属是本篇中介绍的第二支典型的雨林灯鳉。虽然出口观赏鱼的雨林国家往往位于低纬度地区，但考虑海拔、水流、树荫遮蔽、降水等因素，热带雨林内部小支流的实际水温可能比邻近的阳光直射的开阔水域明显更低，这意味着雨林溪流可能远远没有大众臆想中的那样热，也就造成了“热带雨林鱼反而怕高温”的说法，实际上应当从不同物种的微生境考量水温的设置。
图25，兄雨鳉Hylopanchax ndeko，成雄鱼，L. Schliewen摄影。产地是典型的热带雨林地区。弟雨鳉和兄雨鳉的命名也都来自于当地语，之所以这样命名是为了暗示二者在进化上的亲缘关系，其中，弟雨鳉的体长稍小一些。
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