这是一条清道夫，正式一点的话，它叫野翼甲鲇（Pterygoplichthys disjunctivus），是一种鲇鱼。如今在我们国内，清道夫是相当有名的一种鱼，这样的赫赫声名主要源于它作为一个生命力强悍的外来入侵物种的身份，可谓臭名昭著，但它最初其实是作为一种观赏鱼被引入国内的。
实际上清道夫到现在也是观赏鱼（虽然不好看），或者说“工具鱼”——在没有其他可选项的时候，用它来啃鱼缸里的藻类，还是比较好用的。
往上算，清道夫属于甲鲇科（Loricariidae），这是世界鱼类第五大科，包括约1000个物种。无论大小胖瘦，甲鲇都是坦克样式的底栖鱼，它们的周身包被着坚硬的骨板，口部特化为一个吸盘，既可以刮食水底的食物，也可以在流水中固定身体。甲鲇长相的古怪是事实，清道夫作为一个外来物种如此受关注也正是因为它长得怪模怪样一看就像个天外来客，其他甲鲇也大差不差，所以甲鲇在国内的水族爱好者中被统称为“异型”。
甲鲇是一个超级大科，在南美洲的鱼类世界中，其繁盛程度仅次于脂鲤科。图为斑马下钩鲇（Hypancistrus zebra，熊猫异型）。© Håvard Støre Andresen
在南美的热带和亚热带地区，甲鲇构筑了一个辉煌无比的“异型鱼”帝国，它们在那里的多样性几乎无鱼能及，各种大小胖瘦的高配低配清道夫散布在南美的江河湖泊之中，在当地只有脂鲤科的多样性略胜于甲鲇。然而，就人类所知，甲鲇只分布在拉丁美洲，最北不过哥斯达黎加，它们的势力范围甚至越不过巴拿马运河。另一方面，虽然甲鲇所属的甲鲇亚目是现生鲇形目中起源最早的，早至早白垩世，但它们的化石记录寥寥无几 。目前已知最早的甲鲇亚目化石来自古新世（5850万年前），是一种兵鲇（Corydoras），属于美鲇科。
现今的系统发育分析已证实鲇形目鱼类于晚侏罗世至早白垩世期间起源于脂鲤，是脂鲤目（Characiformes）的姐妹群。而在现代鲇形目中，由丝鼻鲇、毛鼻鲇、美鲇、矮甲鲇、视星鲇和甲鲇六科所组成的甲鲇亚目（Loricarioidei）是最早分化出来的类群。
但一块今年早些时候报道的化石改写了这一局面：它是甲鲇，但它是卡玛卡玛组（Kemkem Beds）的甲鲇。
卡玛卡玛组在哪？在非洲，就在摩洛哥东南部；卡玛卡玛组在什么时候？白垩纪中期，1亿-9500万年前。所以这是一种生活在约一亿年前白垩纪中期的非洲的“清道夫”，无论哪一点都无敌惊人。
依据产地，这种甲鲇被命名为撒哈拉非洲甲鲇（Afrocascudo saharaensis），名字起得很直白，不难理解。非洲甲鲇的化石虽然断成了三截但依然是比较完整的一条鱼，尤其是体侧三行锯齿状的骨板保存得很好，这正是甲鲇区分于其他有骨板鱼类的特征。从化石上看，非洲甲鲇体长约7.4厘米，没有脂鳍，如果要想象它长相的话可以代入一下知名的观赏鱼大孔筛耳鲇（Otocinclus affinis），可能差不多。
非洲甲鲇的横空出世将甲鲇亚目的化石历史翻了一番，它也是目前已知最早的鲇鱼化石，而它甚至还不是最早的甲鲇。本文作者运用3015个碱基对和15个性状，使用最大似然法和贝叶斯法构建了甲鲇亚目的系统发育关系，将非洲甲鲇置于甲鲇科内部，放在神秘而原始的石星鲇属（Lithogenes）和其他甲鲇之间。这也合理，不是因为非洲甲鲇有多么衍化，而是因为石星鲶作为一种甲鲇实在太过特殊了：身体几乎裸露，骨板很少，还有一系列和视星鲇科共有的特征，以至于以往长期有争议它到底是不是甲鲇，相比之下，非洲甲鲇起码是有甲的。
石星鲇属是甲鲇中最为基干的类群，它与视星鲇科的大部分共有特征实际上是视星鲇科和甲鲇科共有的组征。图为绒毛石星鲇（Lithogenes villosus）。图：suedamerikafans.de
非洲甲鲇的存在说明了三个问题。一，甲鲇至少在白垩纪中期就已经出现了，它们的祖先从恐龙时代一路走来，并在当年的小行星撞击事件中幸存下来；二，甲鲇真正的起源时间应该还能从卡玛卡玛组再略微往前推些，推至1.05亿年前非洲与南美洲彻底分离之前（本文给的甲鲇起源时间为9750万年前，其实大差不差，因为无论是化石本身的定年还是对海陆变迁的推算都有时间上的浮动，不同的分析方法所得出的结果也有所不同，而结果自身也存在一个置信区间），当时两片大陆浑然一体，栖息于淡水的甲鲇能在冈瓦纳古陆上畅通无阻，并不像今天这样有大西洋的阻隔；三，非洲曾经也有甲鲇，只是不知道为什么在后来灭绝了。
早白垩世期间，非洲和南美洲由南向北逐渐分开，只要能赶在两块大陆彻底分离（约1.05亿年前）之前起源，淡水鱼就有机会实现跨越非洲和南美的扩散。在甲鲇起源时，分裂的进程已进入后期。如果甲鲇在这时要在两块大陆间扩散，西北非将是它们出入非洲唯一的门户，而那正是卡玛卡玛组所在的地方。本图来源于网络。
但我们目前所掌握的还是太少了。我们没有办法知道在白垩纪的这数千万年风云变幻之中甲鲇到底经历了什么。它们到底是在南美起源还是在非洲起源（现在看来大概是南美吧）？为什么它们在南美混得风生水起，在非洲却走向了灭绝？非洲的甲鲇究竟延续了多久？这现在都还没有办法知道。在以前我们只知道甲鲇起源早，却没有挖出相应的化石证据，非洲甲鲇解开了这个谜题，而它自己本身就是一个新的谜题。
撒哈拉非洲甲鲇的尾部，注意甲鲇标志性的骨板。
在撒哈拉非洲甲鲇的年代，南美与非洲已经分道扬镳，南美承载着甲鲇的未来向西远去，而非洲甲鲇所在的分支则被隔在了海的另一端。到卡玛卡玛组的年代，非洲与南美洲已彻底分离超过五百万年，而甲鲇至少也已在非洲大陆延续了相等的时间。也许甲鲇在非洲从未繁盛过，也许在撒哈拉非洲甲鲇出现时，非洲的甲鲇支系已步入黄昏时分，不日将走向谢幕。紧随而来的海侵事件淹没了非洲北部，也许正是它抹去了这里包括甲鲇在内的淡水鱼群落。同一块大陆一分为二，一边是希望，一边是消亡。
如今的南美甲鲇已有极高的多样性，全世界有将近四分之一的鲇鱼都是甲鲇。图：inlandaquatics.com
如今的卡玛卡玛组地处撒哈拉沙漠边缘，已是黄沙漫天的不毛之地，但在一亿年前它却是一片富饶的泽国。卡玛卡玛组素以出产巨物而闻名，这里是是巨兽与巨鱼的天堂，生活在这里的许多动物都有着世界最大的称号，而其中最举世闻名的莫过于有史以来最长的食肉恐龙埃及棘龙（Spinosaurus aegyptiacus）。在一亿年前的卡玛卡玛组，超过13米长的撒哈拉鲨齿龙在岸上行走，超过15米长的埃及棘龙在水陆之间活动，而广袤的水面之下则游曳着游曳着长达8米的努米底亚帆锯鳐（Onchopristis numidus）和体长达三四米的非洲新角齿肺鱼（Neoceratodus africanus）、拉氏阿塞洛鱼（Axelrodichthys lavocati）、巴氏巴威多鳍鱼（Bawitius bartheli）等，它们无一不是各自所属类群的体型巅峰。
而在这些庞然大物身边，在岸边的浅水植被之中，小小的撒哈拉非洲甲鲇躲藏于此，它所代表的是一个从未被人类重视的小世界。这些小鱼没有魁梧的身形，没有凶猛的习性，与大众印象中的恐龙时代和白垩纪“地狱水族馆”的称号格格不入，但它们所代表的却是一个超级大科的黎明时分。一亿年后的今天，非洲的甲鲇已不复存在，但在大西洋彼岸，甲鲇成为了鲇形目39科中最古老却最多样化的类群。正所谓积跬步以至千里、积小流而成江海，甲鲇的亿年征途就起始于这样不起眼的小鱼，但正是它们一亿年间持续不断的接力传承，造就了今天南美洲庞大的甲鲇帝国。而我们所熟悉的清道夫及它们的近亲，就是这一亿年演化长河之中的产物。
卡玛卡玛组的巨物实在太多、太壮观，以至于生活于此的小型动物完全被掩盖在它们的光环之下，在卡玛卡玛组的生境复原图中，很少能看到小型动物的身影。本图作者：Jason Treat、National Geographic Staff、Mesa Schumacher、Davide Bonadonna、Nizar Ibrahim
参考文献：
Brito, P. M., Dutheil, D. B., Gueriau, P., Keith, P., Carnevale, G., Britto, M., Meunier, F. J., Khalloufi, B., King, A., de Amorim, P. F., & Costa, W. J. E. M. (2024). A Saharan fossil and the dawn of Neotropical armoured catfishes in Gondwana. Gondwana Research, 132, 103-112. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.gr.2024.04.008
Frazão, A., da Silva, H., & Russo, C. (2015). The Gondwana Breakup and the History of the Atlantic and Indian Oceans Unveils Two New Clades for Early Neobatrachian Diversification. Plos One, 10, e0143926. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0143926
Schaefer, S. (2009). Relationships of Lithogenes villosus Eigenmann, 1909 (Siluriformes, Loricariidae): Evidence from High-Resolution Computed Microtomography. American Museum Novitates, 3401, 1-55. https://doi.org/10.1206/0003-0082(2003)4010001:ROLVES 2.0.CO;2
Schaefer, S., & Provenzano, F. (2008). The Lithogeninae (Siluriformes, Loricariidae): Anatomy, Interrelationships, and Description of a New Species. American Museum Novitates, 3637, 1-49. https://doi.org/10.1206/625.1
Thomas, J. N., & Christine, E. T. (2024). Phylogenetic Classification of Living and Fossil Ray-Finned Fishes (Actinopterygii). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 65(1), 3-302. https://doi.org/10.3374/014.065.0101
