随着2024年步入尾声，想来想去，还是赶在新的一年到来之前提一提食蚊鱼。这个举世闻名的外来入侵物种很可能就生活在你家楼下的水塘里，但你有没有发现，说是外来，身边的老一辈们似乎也对它相当熟悉？甚至有些老人从小就和食蚊鱼打交道，他们自己也不觉得这是个外来物种。其实，今年已经是食蚊鱼进入中国大陆的一百周年了，它作为一个外来物种在我国的历史，可能比你的曾爷爷还要长。食蚊鱼（Gambusia affinis），上雌下雄，注意雄性由臀鳍特化而成的生殖足。食蚊鱼（Gambusia affinis）隶属鳉形目花鳉科食蚊鱼属，自然分布于美国西部至墨西哥。食蚊鱼雄性体长4厘米，雌性体长7厘米，鱼很小，但能耐不小，就是这些不起眼的小鱼，已被评为世界上100种最具危害的外来物种之一，从非洲到南美洲，从东亚到新西兰，食蚊鱼早已在事实上建立了一个水下的日不落帝国。inaturalist网站上食蚊鱼的观测地图，这基本上就是食蚊鱼当前的分布范围。图：inaturalist.org一切的一切，源于食蚊鱼特殊又不那么特殊的食性。特殊是因为它吃孑孓，不特殊的是吃孑孓的鱼不少，但美国人注意到了食蚊鱼，率先用它们来防治蚊子，发现效果似乎不赖。随着食蚊鱼的推广，1900年以后，利用食蚊鱼防控疟疾逐渐成为一种共识，人们满怀着期待，将食蚊鱼与其近亲——霍氏食蚊鱼（Gambusia holbrooki）引入世界各地，希望它们能给予当地的蚊虫以及它们所携带的各种疾病一场降维打击。小小的食蚊鱼，就此开启了跨越大洋的征程。霍氏食蚊鱼（Gambusia holbrooki），其英文名为Eastern Mosquitofish（东方食蚊鱼），相对应的，食蚊鱼为Western Msquitofish（西方食蚊鱼）。霍氏食蚊鱼与食蚊鱼生殖足结构不同，但早年引入全球时，二者被视为同一物种。图：inpn.mnhn.fr其实早在113年前（1911年），食蚊鱼就被引入我国。当时台湾疟疾横行，台湾总督府（当时台湾还是日占的）就从美国的夏威夷买来了一批食蚊鱼，这是有据可查的食蚊鱼第一次进入我国。但台湾是岛，周遭大海环绕。在这之后的时间里，除了在1916年被引入日本外，这批食蚊鱼的势力范围始终局限在台湾岛上，它们并非我国食蚊鱼的主力部队。到了1924年，上海从菲律宾接收了一批食蚊鱼，自此，食蚊鱼在中国大陆闪亮登场。两年后，还是上海，从美国引入了第二批食蚊鱼。在这之后，作为一种新式的灭蚊工具，食蚊鱼在全国各地逐渐推广开来。大至杭州西湖，小至各地的水洼水氹，应放尽放，应引尽引。乘着人类的便车，食蚊鱼就像开了绿色通道，在华夏大地一路畅通无阻。然而，正是这样的一种灭蚊利器，在日后却成了不折不扣的生态杀手。随着食蚊鱼在全国各地站稳脚跟，原本作为灭蚊工具的种种优势，在这时全都成了它们作为入侵物种的杀手锏。一，能生。作为一种卵胎生鱼类，食蚊鱼体内受精，体内孵化，小鱼出生之后立马就能游动摄食，存活率比其他鱼类高了不止一个档次。食蚊鱼一个月一胎，一胎可以生下六十条幼鱼，新生的幼鱼在两个月后即达性成熟，马上又能投入到繁殖大军中去。食蚊鱼并不采用一夫一妻的婚配制度，那效率太低了，雄性食蚊鱼一旦性成熟就会疯狂交配，配完这条配那条。正因为这样的策略，食蚊鱼雌多雄少，这样才能尽可能发挥每一条雄鱼的潜力。雌性食蚊鱼还能储存雄鱼的精子，交配一次能连生几轮。在这么一系列bug的加成之下，食蚊鱼仿佛无情的生殖机器，只要有一条交配过的雌鱼，种群就会像滚雪球一样指数增长，凭借数量上的绝对优势，疯狂争夺本土鱼类的栖息地。食蚊鱼雄小雌大，更利于狂生。图：western mosquitofish二，耐活。与此同时，食蚊鱼也展现出了它们非凡的适应能力。它们耐高温（35℃）、耐低温（0.5℃），哪怕水面结冰只要不太久都可以忍受；它们耐污染，耐低氧，华南广袤的平原地区几乎没有食蚊鱼不能涉足之处。同时，食蚊鱼能忍耐高达58.5‰的盐度，相当于海水盐度的一倍半——这意味着食蚊鱼比许多海水鱼还耐盐，它们可以沿着海岸线扩散，从一个河口转移到另一个河口，然后溯流而上，逐步攻占。要说缺点，那就是这些行动缓慢的上层鱼在开阔水域容易被捕食，但也仅此而已。红框中的这几条食蚊鱼生活在深圳湾的半咸水海域，它们下方活跃的是成群的本土鱼类——鲻（Mugil cephalus）偏偏东亚的气候又和食蚊鱼的老家十分相近，食蚊鱼在这里简直如鱼得水（好像可以把如字去掉）。于是眨眼一百年过去，食蚊鱼在我国早已遍地开花，它们凭借强悍的适应性四处攻伐，今日下五城，明日下十城，长江以南各省份早已全线沦陷，先头部队更是挥师北上，直取华北平原。如今，食蚊鱼在我国的分布北限已经推至北京一带。这张绘于2017年的地图大致勾勒出了食蚊鱼在我国大陆的分布范围，但真实的分布比这要广得多。目前已知，在我国范围内，海南、广东、广西、云南、湖南、湖北、江西、福建、浙江、上海、江苏、安徽、重庆、四川、贵州、河北、河南、北京、山东、香港、澳门、台湾等地都已有食蚊鱼存在。普天之下，莫非王土。图：Gao et al.（2017）更糟糕的是，有人发现，食蚊鱼除了不太爱吃蚊子之外什么都吃——或者说，除了一龄孑孓，它们对孑孓并没有特别的偏好。把食蚊鱼和鱼苗以及包括四龄孑孓在内的各种常规无脊椎饵料生物混在一起，结果食蚊鱼首选鱼苗。现在我们已经知道，从轮虫到鱼苗鱼卵乃至两栖动物的卵，只要能进嘴，食蚊鱼无所不吃，它们甚至连自己的幼鱼都不会放过。孑孓对食蚊鱼来说就是一种普通的食物。图：pakobserver.net于是，食蚊鱼所到之处，对于许多本土生物而言就是灭顶之灾——食蚊鱼不仅与它们产生直接的竞争，也捕食它们的鱼卵和鱼苗，贱贱的食蚊鱼还会啃食其他鱼类的鳍，主打一个变着花样弄你。于是，欧洲的伊比利亚耀秘鳉（Apricaphanius iberus）、北美的异鳍食蚊鱼（Gambusia heterochir）、澳大利亚的矮小南乳鱼（Galaxiella pusilla）、香港的林氏细鲫（Aphyocypris lini），无一不随着食蚊鱼或霍氏食蚊鱼的扩张而步步退缩。林氏细鲫（Aphyocypris lini）的香港种群已经因为食蚊鱼的入侵而灭绝，直到这些年，人们才重新在两广发现它们的种群。随着食蚊鱼的扩张，它因灭蚊有功而积累的好口碑也逐渐损失殆尽。国际上最早在上世纪七十年代开始有人提出对食蚊鱼的担忧，但国内这个弯转过来得比较晚。在上世纪七八十年代，食蚊鱼还是一种“深受广大人民群众欢迎”的鱼，广州市卫生防疫站也曾提出要号召大家保护食蚊鱼。食蚊鱼属于入侵物种的共识在国内的形成大约是本世纪初的事情，从这时起，昔日的“灭蚊英雄”自己反而成了需要被剿灭的对象，连它的灭蚊效果本身也受到质疑——有不少文献指出，至少在许多地方，食蚊鱼治蚊的效果其实很一般，甚至因为它们减少了其他食虫鱼类的数量，反而可能把蚊子变得更多。“同时要宣传发动群众注意保护食蚊鱼，不要捞捕”，这是1974年时食蚊鱼的地位。2000年，世界自然保护联盟（IUCN）发布《全球一百种最具危害的外来物种》名单，食蚊鱼是名单上仅有的8种鱼类之一，到2016年，食蚊鱼终于被列入第四批《中国自然生态系统外来入侵物种名单》，有了官方认证，食蚊鱼人人喊打，只有一些缺乏生态观的地方还在靠放流食蚊鱼灭蚊。但很可惜，即便如此，食蚊鱼到现在也没有被列入我国的《重点管理外来入侵物种名录》，现在的这份名录里，鱼类只有鳄雀鳝、豹纹翼甲鲇和齐氏罗非鱼——除了齐氏罗非鱼外，另外的两种都不足以和食蚊鱼相提并论。在这份《全球一百种最具危害的外来物种》名单中，位列其上的鱼类分别是褐鳟（Salmo trutta）、鲤（Cyprinus carpio）、大口黑鲈（Micropterus salmoides）、莫桑比克罗非鱼（Oreochromis mossambicus）、尼罗尖吻鲈（Lates niloticus）、蟾胡鲇（Clarias batrachus）、食蚊鱼和虹鳟（Oncorhynchus mykiss），好吧，霍氏食蚊鱼没上。登上了这个百强榜，就意味着它们已经与蛙壶菌、凤眼莲、红火蚁、白纹伊蚊等一众大杀器并驾齐驱。更糟糕的是，拉完清单定了性，接下来就卡住了，我们怎么消灭食蚊鱼呢？不知道。得益于此前的人工投放以及食蚊鱼自身的努力，江河湖泊、小溪池塘、沟渠水道，乃至河口，到处都是食蚊鱼，尤其以南方沦陷最为彻底。在珠江三角洲，食蚊鱼是唯一足以与罗非鱼相提并论的外来入侵鱼类，它们早就比本土鱼类更加常见，数量庞大，分布广泛，已经不是想除就能除掉的了。也不是没有人想过办法，食蚊鱼以及霍氏食蚊鱼在全球四处入侵，大家都欲除之而后快，然而集合全球八十亿人的智慧，迄今为止还没有想到一个普适性的办法，可以在清理食蚊鱼的同时又不误伤其他水生生物。比如，澳大利亚有研究者开发出了一款小小的机器鱼，模拟大口黑鲈的形状，发现这东西能通过恐吓霍氏食蚊鱼，降低霍氏食蚊鱼的繁殖率。报道里把这东西形容为食蚊鱼的worst nightmare——最可怕的梦魇。那么问题来了，这个“梦魇”就这么点大，池塘里要放多少才能把食蚊鱼吓到不敢生？他们用的机器鱼长这样。图：smithsonianmag.com再比如，西班牙在2005-2008年开展了奇卡莫溪（Chicamo stream）源头霍氏食蚊鱼的清除项目，这是近危物种伊比利亚耀秘鳉的栖息地，他们在三年的时间里，在靠近源头的一段长150米的河段内，一边手工捕捞，一边诱捕，就这样彻底移除了这里的霍氏食蚊鱼。区区一段150米长的水体，折腾了三年才把食蚊鱼清理干净，而我国东部到处都是食蚊鱼，可想而知想靠捕捞来消灭它们是多么不现实的一件事情。伊比利亚耀秘鳉（Apricaphanius iberus），这同样是一种广盐性鱼类，能适应高达57‰的盐度，食蚊鱼的入侵是它们走向濒危的重要推手。图：biotopeaquariumproject.com何况，应对捕捞/捕食压力，食蚊鱼自有一套对策，它们速生速死，野外寿命通常不到一年，一条鱼要活几个月还是比较容易的，只要能留下后代这辈子就算没白来，当一条食蚊鱼被捕食或捞走时，它很可能已经完成了自己的使命。食蚊鱼还能根据这些压力调整生殖策略，捕食压力上来了，它们就长得更快、生得更多，并更早性成熟，虽然这时候生下的幼鱼小，长成的成鱼也小，而且寿命偏短，但这样一方面后代多，另一方面可以在同样的时间里产生更多的世代，大家一起齐心协力生生生，更新率拉到最高。人费时费力捞半天，食蚊鱼可能一两代就补回来了。密度低/捕食压力高/环境资源不足时，食蚊鱼生长更快、寿命更短、体型更小、更快达到性成熟、产下数量更多但体型较小的幼鱼，走数量取胜的路线；密度高/捕食压力低/环境资源充足时，食蚊鱼生长更慢、寿命更长、体型更大、更晚达到性成熟、生下数量较少但体型更大的幼鱼，走质量优先的道路。图：Rocabayera et al.(2019)这头人类束手无策，另一头食蚊鱼仍在势如破竹，一路北上，不断扩张。它们如此常见，以至于这本来没有什么经济价值的小鱼也有了自己的俗名——大肚鱼/大肚婆。近乎开挂的繁殖和适应能力让食蚊鱼在包括港澳台在内的我国几乎没有对手，所到之处本土鱼类纷纷折戟退却，而最为深受其害的莫过于各种青鳉。这些与食蚊鱼有些不太近的亲缘关系的小鱼有着与食蚊鱼相似的体型和习性，从而使它们成了天生的一对死对头。青鳉属（Oryzias）是东亚、东南亚和南亚的特有类群，隶属于颌针鱼目怪颌鳉科，在一些激进的分类系统中，它所属的颌针鱼目、食蚊鱼所属的鳉形目，连带银汉鱼目，被合并为一个大的银汉鱼目。图为鳍斑青鳉（O. pectoralis）。与卵胎生的食蚊鱼相比，青鳉是卵生的，卵又大又少（如上图所示），它们对水质的要求还不低，完全无法与食蚊鱼抗衡，在日本及我国台湾和香港，食蚊鱼的入侵分别导致了青鳉（Oryzias laticeps）、中华青鳉（Oryzias sinensis）和弓背青鳉（Oryzias curvinotus）的衰退，可想而知大陆的青鳉日子也不会好过。中国大陆分布有4种青鳉，它们的分布区无一例外全都与食蚊鱼重合，而分布最为广泛的中华青鳉与食蚊鱼拉开了最长的战线，如今只要有食蚊鱼的水域就很难看到青鳉，唯有在寒冷的北方，中华青鳉才得以保有一方净土。中华青鳉（Oryzias sinensis）是世界上分布最广的青鳉，从黑龙江到云南，它们本应无处不在，但食蚊鱼的出现改变了一切。食蚊鱼对鱼是这样，再加上对各种无脊椎动物以及两栖动物卵和幼体的捕食，它的危害罄竹难书。虽然现在我们都知道这样的入侵物种从理论上来说必须被移除，但目前看来，恐怕在相当长的一段时间里食蚊鱼入侵的现况及其扩张的趋势依然还要延续下去。罗默刘树蛙（Liuixalus romeri），上世纪九十年代，香港动物园迁地保护的罗默刘树蛙种群因食蚊鱼的进入而全军覆没。图：gbif毕竟，这可是一百年啊。从上世纪七十年代开始，大部分省份的食蚊鱼在构建属于自己的平衡的路上少说也已经走了五十年了，食蚊鱼有充分的时间去与我国的生态系统相互适应、相互融合，它们早就根深蒂固地定植在了我们的生态系统中。算来算去国内这些入侵鱼类也就数食蚊鱼资历最老，哪怕是臭名昭著的齐氏罗非鱼，引入大陆到现在也不过四十多年而已，它还得喊食蚊鱼一声前辈。1978年，齐氏罗非鱼（Coptodon zillii）被引入我国，如今它已是我国水域入侵最为严重的罗非鱼。当然，食蚊鱼也只是一个缩影。如今在华南，食蚊鱼、罗非鱼、革胡鲇、印度鲮等纵横江湖；在华北，大口黑鲈和蓝鳃太阳鱼大杀四方；而在西部的高原地区，鲑鳟成了一个颇具地方特色的入侵问题。这些入侵鱼类或来自养殖逃逸，或人为放生，但它们的共同点是都没有什么人在意。现在的社会上，人们一提到外来入侵物种，就想起鳄雀鳝，想起食人鱼，想起各种凶神恶煞的河中巨怪，但真正的入侵物种往往恰恰是那些看起来人畜无害的生物，而它们本应有的关注都被根本没有形成入侵的前者吸走了。十年前大家都在关心食人鱼，十年后大家都在关心鳄雀鳝。然而无论是食人鱼还是鳄雀鳝，在国内都没有形成种群。按理来说，外来物种入侵应该以防为主，以控为辅，如果能在一开始就阻止外来物种进入野外当然是最好的，否则一旦真的成了入侵就覆水难收。但食蚊鱼不太一样，它一开始是作为一种生物防治手段被引入我国的，这就意味着要向野外释放。其实到现在为了生物防治而引入外来物种的情况也很常见，成功的案例不少，失败乃至引发生态灾害的情况也很多。那么，我们该如何确保引进的是“救星”，而不是“杀手”，而现在广泛应用的生物防治工具，又会不会暗藏着下一个食蚊鱼呢？1955年，为了治理入侵的褐云玛瑙螺和无斑玛瑙螺，夏威夷群岛引入了肉食性的玫瑰真橡子螺 (Euglandina rosea)。将近七十年过去，褐云玛瑙螺和无斑玛瑙螺没有被控制住，反而是夏威夷本土的帕图螺科灭绝了52种，小玛瑙螺科灭绝了27种。这是生物防治典型的失败案例。图：inpn.mnhn.fr转眼又到了新的一年，食蚊鱼即将迎来它们在中国大陆的第二个世纪，在新世纪里，它们将如何改变我们身边的生态系统呢？在这新的一百年里，我们能找到控制食蚊鱼的可行之道吗？
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