鲸鲨（Rhincodon typus）是现存最大的鱼类，体长可达12.65~18米，这些庞大的鱼类分布于全球的热带及温带海洋，终其一生都在开阔的海面之下航行。鲸鲨是著名的滤食性鱼类，它们不仅能像体型稍小的姥鲨一样张开大嘴被动地滤取水中的食物，也能主动吞下大量的水，通过强大的负压将成群的猎物吸入口中。鲸鲨通过滤食捕食鱼类、头足类及磷虾和其他小型节肢动物，亦或用鳃耙分筛水中漂浮的鱼卵，在人类以往的认知中，和其他鲨鱼一样，鲸鲨也是肉食性鱼类，只是它们的猎物比例要小得多。
在现代的软骨鱼中，鲸鲨这种主动吞水滤食的捕食方式是独一无二的。图：mediaim.expedia.com
然而人们也注意到，在印度洋不同区域的鲸鲨消化道内，马尾藻（Sargassum sp.）时有出现。当鲸鲨开始滤食时，它们对周围的事物基本上是无差别摄取的，误食塑料都有许多例子，吞水的时候捎上一些藻类下去也不是不可能，不过鲸鲨对这些频繁出现的异物是否有利用的手段？澳大利亚海洋科学研究所、塔斯马尼亚大学、澳大利亚联邦科学和工业研究组织及新西兰奥克兰大学的研究者们就这一现象开展了研究。
2015-2017年间，他们采用带有活检探针针尖的鱼矛从生活于宁格鲁暗礁群的17条鲸鲨身上获取了2厘米长的皮肤组织，并对这些组织及鲸鲨寄生虫鲸鲨将领鱼虱（Pandarus rhincodonicus）、束毛藻（Trichodesmium）和马尾藻进行氨基酸化合物特异性稳定同位素分析（acid compound-specific stable isotope analysis），以确定它们各自所处的营养级。同时，研究也比较了已有数据中宁格鲁暗礁群鲸鲨组织的脂肪酸含量，并加入对浮游植物、宽额假磷虾（Pseudeuphausia latifrons）、樽海鞘、束毛藻和马尾藻的分析。研究人员还分析了鲸鲨粪便中的氨基酸组成，以再次确定鲸鲨在沿岸水域的营养作用。
鲸鲨将领鱼虱是一种管口水蚤，它们成群附着在鲸鲨体表，形成深褐色的斑块。图：static.wixstatic.com
通过下列公式，研究人员计算了各种生物的营养级水平：
因为方法的差异，氮同位素法测定的营养级通常会低于胃含物分析结果，这可以解释为何下列数据从以食物链一级一级推导的方法来看如此莫名其妙）
根据公式推导的结果，鲸鲨的营养级处于1.4-2.5间，与同一区域的磷虾存在重叠，平均水平上看甚至不如磷虾，如果鲸鲨和它的各种鞋拔子脸亲戚一样是纯肉食的鱼类，它的营养级不应当比摄食浮游植物的磷虾还低，这说明可能有生产者作为潜在的饵料拉低了鲸鲨的营养级。海中的生产者不外乎红树、海草和各种大小藻类，鲸鲨当然不可能像体量相近的各类蜥脚类恐龙那样去拔草薅树叶，多数浮游植物体积微小也无法被鲸鲨的鳃耙筛分出来，虽然束毛藻集成的细胞群体大小足以被鲸鲨摄取，但无论是氨基酸还是脂肪酸分析都不支持它们作为鲸鲨主要的食物来源。
红海束毛藻（Trichodesmium erythraeum）群体。束毛藻隶属蓝菌门，严格来说不是植物。图：cfb.unh.edu
鲸鲨的营养级水平与体型也存在微弱的联系，这说明随着体型增加，鲸鲨的营养级可能也会相应上升。
与鲸鲨同属须鲨目的叶须鲨（Eucrossorhinus dasypogon）甚至能够捕食乌翅真鲨这样的中型真鲨。图片来源见水印。
尽管鲸鲨粪便中的脂肪酸组成接近于浮游植物、磷虾和樽海鞘，但其真皮层却与马尾藻一样有着高水平的花生四烯酸（ARA），组织中的n-3多不饱和脂肪酸也与马尾藻一样含量甚少，而后者在磷虾的甲壳和樽海鞘的被囊中大量存在。考虑到ARA无论是在鱼类还是磷虾或樽海鞘中都含量甚少，马尾藻或许承担了提供ARA的作用，这意味着鲸鲨可能至少能够消化马尾藻的某些成分，鲸鲨因此成为地球上最大的杂食性动物。
图：thegreatprojects.com
鲸鲨是继窄头双髻鲨后人类已知的第二种杂食性鲨鱼，它们的区别在于窄头双髻鲨所摄食的海草是根正苗红的被子植物，而马尾藻严格而言并非植物，它与硅藻、草履虫等著名的浮游生物共同来源于一次红藻的次级内共生。马尾藻是一类非常繁盛的褐藻，它们在全球海域随处可见，以漂浮马尾藻（Sargassum natans）为代表的一些马尾藻依靠气囊在海面营漂浮生活，枝繁叶茂的马尾藻群体吸引了许多小动物来寻求庇护，而它们正是鲸鲨所钟爱的食物。当鲸鲨在马尾藻附近捕食时，强大的吸力难免将一些马尾藻一起吞入腹中，这些藻类的存在会占据消化道中的空间。虽然鲨鱼可以通过呕吐来除去消化道内的异物，但每次为了这些藻类把吃下去的东西吐得精光费时费力又代价巨大，因此相较吐掉而言，尽量地利用它们是一个更好的选择，这样的需求或许促使鲸鲨演化出了杂食的能力。
本研究于2022年7月发表在Ecology上。
图：knipselkrant-curacao.com
参考文献
Meekan, M.G., Virtue, P., Marcus, L., Clements, K.D., Nichols, P.D. and Revill, A.T. (2022), The world's largest omnivore is a fish. Ecology. Accepted Author Manuscript e3818. https://doi.org/10.1002/ecy.3818
