月光下的辛氏鱼

文摘   科学   2023-01-10 11:45   广东  
       地球上的鱼类以数万种计,但绝大多数鱼类的生活习性人类都能略知一二,就算有一些深藏不露的鱼类从未被目睹过活体,科学家们也可以根据其近缘类群也能推出大概来。不过,也有些在现代科学研究下仍一直带着神秘面纱的例外,辛氏微体鱼(Schindleria)就是其中之一。
等鳍辛氏微体鱼(Schindleria praematura
       辛氏微体鱼又叫辛氏鱼、微体鱼或辛氏鳚,这些名字听起来大概都有些陌生,但辛氏微体鱼在鱼类中却有着一个十分重要的身份:世界上最小的鱼。辛氏微体鱼还有一个略为人所熟知的俗称“胖婴鱼”(infantfish),它们形如鱼苗,结构极度简化,看起来完全没有发育成熟,但最大的辛氏微体鱼体长一厘米多点就已经可以繁殖了。目前已知的辛氏微体鱼类体长都不超过2厘米,而2004年描述的分布于澳大利亚昆士兰的短壮辛氏微体鱼(Schindleria brevipinguis)更是以8.5毫米的最大体长一举超过当时公认的最小鱼类微鲤(Paedocypris progenetica),成为人类当时已知最小的脊椎动物。
短壮辛氏微体鱼(Schindleria brevipinguis),目前已知最小的鱼类
微鲤性成熟体长0.79厘米,最大体长1.03厘米,在短壮辛氏鱼之前它是人类所知最小的脊椎动物。图:cff2.earth.com
2011年,7.7毫米的阿马乌童蛙(Paedophryne amauensis)又打破了辛氏鱼最小脊椎动物的记录并一直维持至今,不过考虑到蛤蟆的身板,论体重可能还是辛氏鱼要更轻一些。图:amphibianfact.com
       辛氏微体鱼的结构之简单让人抓狂,这种样貌的鱼堪称动物分类学的噩梦,以至于近百年来它的分类地位变了又变。1930年,Schindler首次描述了辛氏鱼类,但当时他把辛氏鱼当成了鱵的仔鱼。后来到1959年,Gosline意识到了辛氏鱼的不同,把它归到鲈形目下作为独立的辛氏微体鱼亚目(Schindlerioidei),1963年Gosline又把它置于玉筋鱼亚目(Ammodytoidei),直到1993年它才被Johnson和Brothers正确地分到虾虎鱼亚目下,作为一个独立的科:辛氏微体鱼科(Schindleriidae)。近年来的分子系统发育学研究更指出辛氏微体鱼类不应是一个独立的科,它们就是一类幼态延续的虾虎鱼。
2020年描述的多齿辛氏微体鱼(Schindleria multidentata),这是一种大型的辛氏鱼,体长足足有两厘米,两厘米呢!
虾虎鱼科(Gobiidae)是最繁盛的海水鱼之一,全球共计有约1000个物种,其中大部分都是底栖的。图为丝鳍连膜虾虎鱼(Stonogobiops nematodes)。图:lembehresort.com
       相比典型的虾虎鱼类,辛氏鱼不仅仅是幼态持续,它们还有一些其他的简化,比如失去了第一背鳍和腹鳍。然而辛氏鱼的姐妹群至今也没有定论,多数研究指出它可能与鳚虾虎鱼类比较接近,因为它与鳚虾虎鱼的仔稚鱼比较相近。但总体而言,关于辛氏鱼的系统发育位置目前研究的还是比较少的,就和这类鱼其他方面的研究一样,虽然贵为世界上最小的脊椎动物,但辛氏鱼的研究确实很匮乏。
眼带鳚虾虎鱼(Gunnellichthys curiosus),鳚虾虎鱼属也只有一个背鳍。图:Fishes of Australia
鳚虾虎鱼类中也有一些体型很小的种类,但它们比辛氏鱼还是稍大,如动眼鳍鳢属。图为大斑动眼鳍鳢(Aioliops megastigma),最大体长3厘米。图:whitecorals.com
短鳍动眼鳍鳢(Aioliops brachypterus),最大体长2.4厘米。图:fishbase
新几内亚动眼鳍鳢(Aioliops novaeguineae),最大体长2.3厘米。图:Fishes of Australia
       虽然距离辛氏鱼第一次被人发现已经过去了近百年,但我们对它们依然几乎是一无所知的,甚至连它到底是浮游的还是底栖的目前都有争议。辛氏鱼的外表给人的第一感觉就是浮游生物,很多资料也说它是浮游性的鱼类,但目前全球唯一的辛氏微体鱼活体照片是Randall所著《Shore Fishes of Easter Island》里用的一张图片,照片上的辛氏鱼是聚集在沙子下的,而且除此之外没有人见过活的辛氏鱼。一些底栖动物采样中也发现过辛氏鱼的存在,一些研究者据此认为辛氏鱼可能是底栖的。虽然这些年来越来越多的研究者指出辛氏微体鱼应该确实是浮游性的,但毕竟全球唯一的活体记录传递着截然不同的信息,没有实锤光靠推测贸然下定论看起来也不太妥当。
无齿辛氏微体鱼(Schindleria edentata),2022年发现于红海的辛氏鱼新种,体长9毫米。
       辛氏鱼不仅是地球上最小的鱼,可能也是地球上寿命最短的鱼。作为一种幼态延续的鱼类,辛氏鱼相当于在幼体阶段就完成了生活史,所以它们的寿命自然不会长,只是大致比珊瑚礁鱼类的浮游幼体期稍长而已。近几年来的研究认为辛氏鱼在一个月周期内就可以完成完整的生活史,相比之下,此前所被确认的最短命的鱼是大印矶塘鳢(Eviota sigillata),它的最长寿命是59天。
大印矶塘鳢(Eviota sigillata),其实这鱼很可爱,长得也不算太小(3cm),看着这么正常的一条鱼,难以理解它是怎么在区区59天之内度过一生的。图:Fishes of Australia
       辛氏鱼一般被认为是一种与珊瑚礁密切相关的鱼,它们浮游在珊瑚礁海域的表层,在潟湖中完成一生,有一个专门的词语来形容这种生活史:lagoon completer。其实在外海是能捞到辛氏鱼的,不过这些个体一般被认为是被洋流裹挟出去的迷途个体。但2020年的时候有学者忽然发现不对了:一些在外海捞到辛氏鱼的位点离珊瑚礁可谓山高路远,如果从最近的珊瑚礁出发,按照洋流的速度计算,活着抵达目的地对短命的辛氏微体鱼来说也是奢望,所以要么是一些辛氏鱼的寿命比我们预知的长,要么是有的辛氏鱼本来就生活在外海,并没有人们原本所想的那么依赖珊瑚礁生境。
1928年在塔希提岛捕获的辛氏鱼,可能是前文提到的多齿辛氏微体鱼
        对老标本的研究更拓宽了辛氏鱼可能的适应范围,1928年-1930年的达纳远征(Dana-Expedition)采集到了很多辛氏鱼,其中不仅有外海的辛氏鱼,还有许多采集自100米水深以下的深水标本,甚至还有来自500米和1000米深处的标本各一件。当然五百米及其以下的水深对辛氏鱼而言实在太离谱了,虽然相关文献认为基于网具结构来看不能断定这些辛氏鱼是在收网的时候从浅水带上来的,再者在同一地方的浅水样本也没有发现辛氏鱼,此后的众多文献都沿用了这样的说法,但对于这样奇奇怪怪的记录还是要慎重对待,毕竟那是快一百年前了。
达纳远征期间于1929年在水深100米处采获的辛氏微体鱼
       目前可以知道的是辛氏微体鱼的分布非常广,遍及整个印度-太平洋的热带海域,从红海和东非一直向东延伸至南美太平洋海岸,在我国的南海、东海及台湾海域均有辛氏鱼的记录。当前,中国海域的辛氏微体鱼被鉴定为等鳍辛氏微体鱼Schindleria pietschmanni和早熟辛氏微体鱼Schindleria praematura两种,但说实话辛氏微体鱼类鉴定不容易,早年间辛氏微体鱼属下只有这么两个物种,它们的区别是背鳍位置,于是很多标本在鉴定的时候就是依据背鳍位置二选一,忽略了新种的可能。Randall认为等鳍辛氏微体鱼和早熟辛氏微体鱼都是夏威夷特有的,但国内的这俩是啥?很有意思哦。
辛氏微体鱼类的已知分布范围
       目前研究界一致认为认为辛氏微体鱼类的多样性是被严重低估了的,虽然辛氏微体鱼被认为可能是珊瑚礁中数量最大的鱼,但我们对这些奇特的鱼实在是知之甚少,见过它们真面目的人也只是少数。它们太小了,活体又是透明的,以至于会被常规的渔网漏掉,潜水爱好者也几乎不会注意如此微小的动物,人类所获得的辛氏微体鱼标本大部分都是在浮游生物网采集的样本中发现的,很难大量采样,再者如果鉴定的人水平不够照着仔稚鱼图册来鉴定当然也鉴定不到辛氏微体鱼上面去,这就给了隐种很大的存在空间。
在帕劳海域,研究人员根据生殖乳突的形态和16S rRNA测序区分出了辛氏微体鱼的四个隐种

       二十一世纪以来,辛氏微体鱼属的物种数量已经翻了两番,但这些新种基本上都是依照个别标本来确定的,采样不易是这其中的重要原因。虽然世界范围内的辛氏微体鱼标本在鉴定的时候大部分都是等鳍辛氏鱼或早熟辛氏鱼二选一,但新发现的七种辛氏微体鱼都有着很强的地域性,那么等鳍辛氏微体鱼和早熟辛氏微体鱼未必就有现在所认为的这么广布,单单是在东印度-太平洋的采样中通过16S rRNA就已经识别出了至少四十个不同的物种,可以预见在将来辛氏鱼属的物种数目是要滚雪球式发展壮大的。
小辛氏微体鱼(Schindleria parva),体长1.1厘米
      虽然可能存在的隐种很多,但依据背鳍长度的不同,所有的辛氏微体鱼类都可被归入两种形态型(morphotype)之一,一种是长背鳍的,背鳍比臀鳍多出大约六根鳍条,通常被称为LDF,一种是短背鳍的,背鳍最多比臀鳍多出三根鳍条,通常被简称为SDF。前者以早熟辛氏微体鱼为代表,而后者则以等鳍辛氏微体鱼为代表,短背鳍的辛氏微体鱼比长背鳍的辛氏微体鱼更加衍化,它们之间除了背鳍之外还有更多其他的区别。
A. 等鳍辛氏微体鱼(短背鳍)  B.早熟辛氏微体鱼(长背鳍),注意二者背鳍与臀鳍的相对长度,可以看到它们真正有差别的其实是臀鳍长度而非背鳍长度,短背鳍辛氏鱼的臀鳍更长而长背鳍辛氏鱼的臀鳍更短。
       有一些研究者认为,辛氏鱼不止可分为两种形态型,还可以分为两种生态型(ecotype)。在开阔海域的采样中长背鳍的辛氏鱼远比短背鳍的常见,它们可能更适应于远洋或深水生活,而短背鳍的辛氏鱼可能倾向于珊瑚礁水域的底栖生活,这两类辛氏鱼的食性可能也有分化。虾虎鱼类的卵通常是由丝粘在基质上孵化的,但辛氏微体鱼没有这样的丝,它们的繁殖方式也很值得进一步探索:虽然在浮游生物样品中能发现辛氏鱼卵(很合理,因为辛氏鱼是浮游的),但多毛类环节动物的栖管中也发现过辛氏鱼卵,既然辛氏鱼有两种生态型的话,这可能也能如此解释:浮性卵可能对应着长背鳍的辛氏鱼,而虫管中的辛氏鱼卵则可能是短背鳍的辛氏鱼所为。
2018年描述的大齿辛氏微体鱼(Schindleria macrodentata),这是一种长背鳍的辛氏微体鱼

      一些研究指出辛氏微体鱼可能是会洄游的,当然我看到这个论断的时候第一个想法就是这浮游的小玩意还能洄游?不过对尾部骨骼的研究指出辛氏鱼的游泳能力可能没有看起来那么不堪,与真正的仔稚鱼不同,其尾部的结构是很适合提供动力的,比起长背鳍的辛氏鱼而言,短背鳍的辛氏鱼可能又可以游得更快,因为它们的背鳍与臀鳍所占身体比例实际上是更大的。Vanessa Robitzch等(2020)推测至少长背鳍的辛氏鱼的幼鱼和其他很多海水鱼一样是大洋浮游性的,幼年的长背鳍辛氏微体鱼会在外海度过一个漫长的浮游阶段,直到在繁殖时进入珊瑚礁海域。

采自红海的等鳍辛氏微体鱼 图:Fishbase
       一些研究表明,辛氏微体鱼的生活史与月相密切相关,这些研究也都是以长背鳍辛氏鱼为主的。在不同的海域,伴随着不同的月相,辛氏微体鱼呈现出不同的丰度。以红海为例,辛氏鱼的数量在新月时达到顶峰,在满月时达到低谷。辛氏微体鱼在新月时的大量出现,可能是因为它们在昏暗的夜色下能更好地隐藏透明的身躯,避免沦为月光中的捕食者的目标。辛氏鱼一生只能繁殖一次,新生的辛氏鱼在23天后就能性成熟,极短的寿命要求它们必须每月风雨无阻地繁殖,否则种群就无法延续。每当新月之时,成群的辛氏鱼进入红海近岸,它们聚集于月光照耀的海面之下,诞下生命的结晶。
黑点辛氏微体鱼(Schindleria nigropunctata) ,2017年发现于红海。图:Fishbase
       除了月相外,其他鱼类的繁殖也影响着辛氏微体鱼的生存,每当其他珊瑚礁鱼类的繁殖进入高峰,辛氏微体鱼的数量就会相应减少。辛氏微体鱼短命,它们没有调整繁殖期的余地,就算条件不太合适也要硬着头皮产卵,这样一来新生的辛氏微体鱼就不得不直面环境中的各种挑战,其他珊瑚礁鱼类的繁殖就是这众多挑战之一。
       首先,辛氏微体鱼和其他鱼类的浮游仔稚鱼形态、大小相仿,它们利用相同的资源,竞争自然十分激烈;其次,大量聚集的仔稚鱼会招来捕食者,它们同样也会吃掉辛氏微体鱼,这更减少了辛氏微体鱼的存活率,导致进入下一个繁殖期的辛氏微体鱼数量减少。但相对长寿的珊瑚礁鱼类并不是每个月都有大规模的繁殖,在这个短暂的困难时期过后,生存压力得到缓解的辛氏微体鱼种群就可以复苏,重新达到比较高的丰度。月相与鱼类繁殖等多种因素的共同作用,使辛氏微体鱼的种群长期处于持续的波动之中。
长体辛氏微体鱼(Schindleria elongata),体长1.14厘米。图:Fishbase

       月光下的辛氏鱼,是地球上最神秘的鱼类之一,它们分布却广泛却行踪隐秘,至今仍鲜有人见过它们的活体。不过随着技术的进步,如今越来越多的人注意到了这些微型鱼类的存在,相信在不久之后的将来,通过更全面、深入的研究,辛氏微体鱼的神秘面纱将被我们逐渐揭开。

黑点辛氏微体鱼(Schindleria nigropunctata) 图:Fishbase


附表:辛氏微体鱼属已描述物种目录
辛氏微体鱼属近十年内发表了6个新种,目前尚无文献赋予这些新种正式的中文名称,这里提供一个参考
短壮辛氏微体鱼 Schindleria brevipinguis Watson & Walker, 2004(大堡礁)
无齿辛氏微体鱼 Schindleria edentata Ahnelt & Robitzch & El-Regal 2022(红海)
长体辛氏微体鱼 Schindleria elongata Fricke & Abu El-Regal, 2017(红海)
大齿辛氏微体鱼 Schindleria macrodentata Ahnelt & Sauberer, 2018(印尼、菲律宾)
多齿辛氏微体鱼 Schindleria multidentata Ahnelt, 2020(塔希提岛)
黑点辛氏微体鱼 Schindleria nigropunctata Fricke & Abu El-Regal, 2017(红海)
小辛氏微体鱼 Schindleria parva El-Regal, El-Sherbiny, Gabr & Fricke, 2021(红海)
早熟辛氏微体鱼 Schindleria pietschmanni Schindler, 1931(印度-太平洋)

等鳍辛氏微体鱼 Schindleria praematura Schindler, 1930(印度-太平洋)


参考文献

[1]伍汉霖, 钟俊生. (2008). 中国动物志·硬骨鱼纲:鲈形目(五)·虾虎鱼亚目. 2008. 科学出版社, 北京.

[2]Abu El-Regal, M. A., El-Sherbiny, M. M., Gabr, M. H., & Fricke, R. (2021). Schindleria parva, a new species of Schindler's fish (Teleostei: Schindleriidae: Schindleria) from Jeddah, Saudi Arabia, Red Sea. Journal of fish biology, 99(4), 1485–1491. https://doi.org/10.1111/jfb.14857

[3]Ahnelt, H., & Sauberer, M. (2018). A new species of Schindler's fish (Teleostei: Gobiidae: Schindleria) from the Malay Archipelago (Southeast Asia), with notes on the caudal fin complex of Schindleria. Zootaxa, 4531(1), 95–108. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4531.1.4

[4]Ahnelt H, Robitzsch V, Abu El-Regal, M (2022) A new species of toothless, short dorsal-fin Schindleria (Gobiiformes: Gobiidae) from the Red Sea (Egypt). Vertebrate Zoology 72 551–559. https://doi.org/10.3897/vz.72.e79401

[5]Ahnelt, H., & Sauberer, M. (2020). Deep-water, offshore, and new records of Schindler's fishes, Schindleria (Teleostei, Gobiidae), from the Indo-west Pacific collected during the Dana-Expedition, 1928-1930. Zootaxa, 4731(4), zootaxa.4731.4.1. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4731.4.1

[6]Harald Ahnelt. (2020). A new species of Schindleria (Teleostei: Gobiidae) from Tahiti (French Polynesia) with a unique lower jaw dentition. Veterbrate zoology. 70(2), 195-205. doi:   10.26049/VZ70-2-2020-07

[7]Kon, T., Yoshino, T., & Nishida, M. (2010). Cryptic species of the gobioid paedomorphic genus Schindleria from Palau, Western Pacific Ocean. Ichthyological Research, 58(1), 62–66. doi:10.1007/s10228-010-0178-y

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[9]Rittmeyer, E. N., Allison, A., Gründler, M. C., Thompson, D. K., & Austin, C. C. (2012). Ecological guild evolution and the discovery of the world's smallest vertebrate. PloS one, 7(1), e29797. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0029797

[10]Robitzch, V., Molina-Valdivia, V., Solano-Iguaran, J. J., Landaeta, M. F., & Berumen, M. L. (2021). Year-round high abundances of the world's smallest marine vertebrate (Schindleria) in the Red Sea and worldwide associations with lunar phases. Scientific reports, 11(1), 14261. https://doi.org/10.1038/s41598-021-93800-w

[11]Robitzch, V., Schröder, M., & Ahnelt, H. (2021). Morphometrics reveal inter- and intraspecific sexual dimorphisms in two Hawaiian Schindleria, the long dorsal finned S. praematura and the short dorsal finned S. pietschmanni. Zoologischer Anzeiger, 292, 197–206. doi:10.1016/j.jcz.2021.04.002 

[12]Watson, W., & Walker, H.J. (2004). The World's Smallest Vertebrate, Schindleria brevipinguis, A New Paedomorphic Species in the Family Schindleriidae (Perciformes: Gobioidei). Records of The Australian Museum, 56, 139-142.

[13]Zhou, M., Lin, Y., Yang, S., Cao, W. & Zheng, L. (2011) Composition and ecological distribution of ichthyoplankton in eastern Beibu Gulf. Acta Oceanologica Sinica, 30, 94–105. https://doi.org/10.1007/s13131-011-0095-6

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