上篇链接：蓝色的闪电，蓝色的灯鳉（上）
扁花鳉属Plataplochilus的成员大多分布于加蓬、赤道几内亚、刚果，多样性也极高，身形从细长到高耸都有，配色花纹更是极其多变。历史上，扁花鳉属因其相对高耸的身形而被认为和丝足鳉近缘，但分子结果否认。扁花鳉实际上是现存最古老的一支灯鳉。扁花鳉属的几个成员在上世纪和本世纪的欧洲水族市场相对常见，并且由一些有经验的爱好者繁育交流。
图26，Plataplochilus sp. “Fougamou”（chalcopyrus？），Chuck Nishihira摄影。在中国市场，扁花鳉属的成员很少见，身材纤长的成员通常被称为鸟头鳉。在近年来，有鸟头鳉夹杂在脂鲤之类的主流观赏鱼中进口到大陆的零星记录。西非鸟头鳉或者蓝色鸟头鳉偶尔出现在早年的热带鱼图鉴中，但相关的信息往往残缺或有错误（尤其是产地），考虑到扁花鳉属在东亚市场上的稀缺，这一点也就不足为奇了。图27，Plataplochilus pulcher，John Stel摄影。和其他喜欢水流的灯鳉一样，扁花鳉体侧的蓝色总是随着游动不断闪烁，这并非是发光，而只是结构色。但这样美妙的结构色很难用相机拍得真切，因为灯鳉往往谨慎，而且动作迅速，可以说，实物的美貌远远比照片更令人愉悦。图28，伊氏扁花鳉 Plataplochilus eliasi，雄性。2021年，扁花鳉属迎来了又一个新种，距离上一个扁花鳉物种的描述已经过去了40年。伊氏扁花鳉是扁花鳉属中身形最高耸的一员，然而它的生境却是几条水深仅约20cm的一至三级高山溪流，分布范围非常狭窄，并且由于溪流流速快且受到植被的遮蔽，水温凉爽，溶氧充沛，水软而污染极少。与其他多数扁花鳉一样，伊氏扁花鳉强烈地偏好溪流中流速最快的位置，而在下游的四级溪流被P. cf. cabindae取代。这也反映出许多问题，比如扁花鳉属虽然有极高的多样性，但由于产地偏远或是分布范围狭小，记录活体颜色和标记产地信息变得困难；同时，对水流和高溶氧的强烈偏好以及对污染的抵触使得长时间/长距离运输活体变得困难，个体的折损几乎是不可避免的，类似的情况也出现在丝足鳉之类的灯鳉身上。图29，Plataplochilus loemensis？，图源nakashima.org。图30，某扁花鳉 Plataplochilus sp.，刚果，采集点是一条一米宽、几厘米深的小溪，完全被植被覆盖，2019采集。图31，某扁花鳉生境，底质是小鹅卵石，刚果，2019采集如前所述，灯鳉的多样性非常高，除了这些典型的软水灯鳉，向西到几内亚湾沿岸的河口红树林，向东北到苏丹的白尼罗河上游（Lacustricola hutereaui）和坦桑尼亚（L. maculatus），向南到南非和莫桑比克东岸（卉鳉属Micropanchax spp.），都能找到灯鳉的身影，可以说，灯鳉广泛分布于撒哈拉以南的非洲大陆。
最出名的灯鳉在贸易中似乎并不作为灯鳉出现——坦湖蓝珍珠鳉/亮丽鳉Lamprichthys tanganicus，是世界上最大的灯鳉，一些成体雄鱼全长达到15cm，即使在整个鳉形目中也称得上是身材高大的。
图32，蓝珍珠鳉大雄鱼，比某些小型的剑沙/爱丽鱼更长。图源flicker
蓝珍珠鳉是经典的坦湖出口观赏鱼，近年来大陆进口的野生成体尺寸很大。体侧装点着湖蓝珠点与金色细碎斑纹的大公鱼流光溢彩，即使是雌性在靠近背部的位置也有一列蓝色的珠点镶嵌，很难不给人留下深刻印象。同时，由于运输条件限制和自身的特性，野生蓝珍珠鳉的折损率有时也高得吓人，这促成了高价。
视频2，激浪区/急流岩石地带夸示和产卵的蓝珍珠鳉，地点在卡鲁贡加Kalugunga。Pam Chin摄影。
蓝珍珠鳉表现出浅水激浪区浮游的习性，即在近岸的开阔浅水区集群活动，甚至会成为湖鲱/Limnothrissa的兼捕物，而幼体甚至更小的幼苗在近岸贴近水面处成长。在潜水员看来，阳光下集群的蓝珍珠鳉可以用蔚为壮观来形容。
蓝珍珠鳉在大陆也曾有过大批量繁殖，原因无他，蓝珍珠鳉的卵径巨大且幼体发育程度高，新孵出的个体虽然不能直接吃下丰年虾幼虫，但也能快速接受漂浮在水面的粉末状有机碎屑。繁育难度仅仅在于提供宽大的水体、洁净、合理且稳定的水质以及耐心等待幼体成长了。再一次地，蓝珍珠鳉的运输不总是容易，这体现在个体的折损率上。即使是人工繁育的个体，长到7cm左右时已经不易运输，可以选择5cm左右的个体，值得一提的是，虽然此时蓝珍珠鳉标志性的蓝金配色还没完全显现，但已经能根据臀鳍的形状区分性别。此外，运输受精卵也是相对容易且可接受的方式。
蓝珍珠鳉虽然是十分经典的坦湖鱼，但一些爱好者或是把它和其他市场常见的一年生鳉鱼比较，或是简单地认为它与同域的各种慈鲷适应，于是混养。但如果能认识到蓝珍珠鳉实际上是高度适应湖岸激浪带生活的灯鳉，那么饲养和繁育甚至销售运输过程中遇到的很多困难都有解决的思路。
图33，交配中的蓝珍珠鳉，图源aquaportal.bg。蓝珍珠鳉来自坦噶伊卡湖的浅水礁石区，虽然阳光普照，但缺少高大的植物，因此蓝珍珠鳉选择在俯拾即是的岩石缝隙之间产卵。纪录片中时常能看到交配的蓝珍珠鳉以及在一旁伺机吃卵的慈鲷，比如xx天堂鸟/新亮丽鲷 Neolamprologus spp.以及xx女王/雅丽鱼 Chalinochromis spp.等。图34，采用多折滤芯收集蓝珍珠鳉的卵，Erik Olson摄影。注意到有两颗白色的卵已经死掉，在采用水孵的情况下，应当尽早剔除之。图35，斑节女王鳉/项斑灯鳉 Aplocheilichtys spilauchen，成雄鱼，采集自赤道几内亚马拉博附近，图源Facebook。斑节女王鳉来自西非沿海地区，常常在红树林采集到，是典型的汽水灯鳉，一些种群的雄鱼全长超过8cm。2022年的一项研究指出，项斑灯鳉有四或五个种群，沿几内亚湾形成狭长的分布。由于项斑灯鳉对盐度变化具有一定的耐受能力，在西非地区也被视为控制蚊虫疟疾的工具生物，考虑到项斑灯鳉卵大且产卵量大（卵径约2mm，一对成体每天可以生产约25枚卵），这项措施是有一定实现基础的。图36，谢氏孔灯鳉Poropanchax scheeli，成雄鱼，腹鳍拉丝格外引入注目，John stel摄影。谢氏孔灯鳉在孔灯鳉属中显得十分特别，对于一般爱好者来说，最显著的特征除了雄鱼极其修长的腹鳍，便是它的栖息地最偏向海岸，甚至会和项斑灯鳉混栖。在旱季，上涌的咸水会显著影响谢氏孔灯鳉生活的水域，而在雨季到来后不久，盐度下降，成鱼们很快进入繁殖状态。图37，谢氏孔灯鳉，雄鱼，macrophthalmus摄影，图源ecoinback.exblog.jp。和其他所有灯鳉一样，雄鱼腹鳍（也包括其他物种能拉丝的鳍）的发展需要时间积累，但在这个尺寸已经具备繁殖能力。
谢氏孔灯鳉不常见于贸易，而且出口的个体往往性别比悬殊，一般雌性占绝大多数，今年先后批量输入日本和香港地区，香港地区的情况也是如此。值得注意的是，野生的谢氏孔灯鳉对疾病的耐受能力不强，在淡水环境中尤甚，因此饲养时加盐似乎是必要的，但繁殖和卵的孵化仍然在弱酸性的淡水中进行。鉴于水质参数会影响灯鳉的性别比，使用弱碱性的盐水孵卵是否会得到更多雄性是值得一试的。
图38，斑马女王鳉/条纹花高鳉近似种 Hypsopanchax cf. zebra，德国人工繁殖的个体，输入到台湾，王敬忠摄影。德国和捷克似乎仍然繁育并出口这些珍稀而经典的灯鳉，早年也有雨鳉属的成员。花高鳉属的分类地位几经波折，直到2019年的一项研究显示，被称为花高鳉的成员散落在除去扁花鳉的其他灯鳉几个的分支内，显然需要重新梳理。就爱好者Gary Elson的饲养记录来看，H. cf. zebra在水温24℃时不产卵，而在水温降到21℃时才产卵。图39，Bragança等人2019年的一项研究。值得注意的是，上图的分析并没有将单型的Aapticheilichthys属和Laciris属纳入其中，前者是一种汽水灯鳉，而后者是一种高度湖栖的灯鳉，这两个属的分类地位仍然有待研究。图40，平花鳉Platypanchax modestus，成雄鱼，Brian Watters摄影。
基于形态学方法的分类导致了花高鳉属Hypsopanchax和平花鳉属Platypanchax纠缠不清的分类历史。同样高耸的身形也见于宁巴裂灯鳉Rhexipanchax nimbaensis，和平花鳉一样，老成的雄鱼腹部圆润，第一眼看去反而让人联想到南美的胸斧脂鲤/斧头鱼。对于水族爱好者来说，这些形如老式斩骨刀的灯鳉在贸易中并不常见。地理分布在一定程度上造成了稀缺：宁巴裂灯鳉分布于几内亚东南部和利比里亚北部的山区森林地区，而平花鳉分布于刚果金东北部和乌干达，水温凉爽。
图41，湖栖花鳉Lacustricola pumilus，JKF摄影，图源i.killi.es。湖栖花鳉属的分类状况有些混乱。根据Bragança等人在2019年的一项研究，现在被称为“湖栖花鳉”的几个成员并不紧紧抱成一团，分布于东非的分支可能仍然保有湖栖花鳉的名称，而产自南非的几个成员与卉鳉属构成姐妹群，可能会获得新的属名。在贸易中，除了最“广为人知”的坦噶尼喀丽灯/Lacustricola pumilus，其他成员不常见于水族市场。主要的原因可能在于多数成员的产地位于大草原。图42，Lacustricola pygmaeus，Wilderness Safaris Botswana摄影。与扁花鳉、花高鳉、裂灯鳉类似，湖栖花鳉属的身形也高度变化，矮壮者如L. pygmaeus，仅约2.5cm，修长高大者如Lacustricola aff. johnstoni ”Okavango”，能达到6cm。图43，Micropanchax katangae "ZAM 03-2”，Brian Watters摄影。与湖栖花鳉属类似，卉鳉属的分类情况仍待梳理。卉鳉属占据了东非撒哈拉以南的尼罗河流域，这个属的成员在贸易中更为少见，难以接近的产地和不起眼的外表可能都是原因。值得一提的是，卉鳉属和灯鳉属在早年的分类中纠缠不清，致使许多其他属的物种被划进这两个“分类垃圾箱”里，比如“布氏灯鳉”（实为布氏刚果灯鳉）、“谢氏卉鳉”（实为谢氏孔灯鳉）、“艾伯特湖卉鳉”（实则是一单型属Laciris）等等。这样的分类历史造成了某些物种有频繁的分类变动，对于一般鱼商和爱好者来说，出现了由于信息更新不及时导致乱写学名的情况。图44，“漂游湖灯鳉（暂译）”Laciris pelagicus，Nathan Vranken摄影。除了坦湖蓝珍珠鳉/芦丽鳉，来自东非爱德华湖和乔治湖的Laciris pelagicus也是典型的湖栖灯鳉，雄性体长超过8cm。关于它的生态学和分类地位仍有待研究，过去这种鱼被划分在卉鳉属下，即“艾伯特湖卉鳉”/Micropanchax pelagicus，但现在一般认为应当将其放在单型的Laciris属下，即Laciris pelagicus，属名由“lacus（湖）”和“iris（眼睛）”组成，而种名描述其浮游生活的习性。值得注意的是，由于乌干达现有政策，出口鱼类违法，加上产地难以企及，在可预见的未来，即使从刚果境内采集，横跨刚果金从金沙萨出口，这种灯鳉也几乎不可能大量出现在市场上。
3 几种名义上的灯鳉
图45，豹齿鳉Pantanodon stuhlmanni，成雄鱼，采集自肯尼亚Koreni，图源milvertz.dk。
来自坦桑尼亚、肯尼亚和马达加斯加东部沿海的豹齿鳉属曾被划分到灯鳉亚科下，其英文名也因此成为“East Africa lampeye”，但分子结果否认，豹齿鳉科实则是所有其他鲤齿鳉的姐妹群。值得一提的是，豹齿鳉与分布于马达加斯加东岸的†Malagodon属关系密切，但后者的两个成员都超过三十年没被再次发现，因而已经被认为灭绝了，可能的原因在于对原始生境的开发，类似的情况也在威胁马达加斯加东部特有的淡水银汉鱼。
图46，眼小底鳉 Leptolucania ommata，上雄下雌，Zachary Randall摄影。来自佛罗里达湖沼区的眼小底鳉是美国本土最小的脊椎动物之一，不论雌雄，虹膜都呈现闪亮的金黄色，但在分类上它们与底鳉关系更近。一些当地爱好者把它们饲养在露天的水池中，搭配茂密的植被供其躲藏和产卵，对于水质和投喂的控制更少，这种方式让人想起澳洲爱好者繁育某些鲻银汉鱼的情况。
图47，帕氏溪花鳉Fluviphylax palikur，位于Resex Cajari，Cecile de SouzaGama摄影。溪花鳉的行为和外表都与灯鳉十分相似，也表现出较高的多样性，这使它们获得了“南美灯鳉/South America lampeye”的称呼，在过去也被认为包含在灯鳉内部。但分子结果表明，溪花鳉属在分类上实际不是灯鳉，而与南美的花鳉科和四眼鱼科构成的演化支关系更近一些。溪花鳉属的成员都十分纤细而矮小，因此被台湾水族市场（2011年输入）称为“巴西小可爱鳉”。图48，某种溪花鳉的生境，位于Igarape Cajari，maratecoara摄影，图源Youtube。生境中可以看到骑士铅笔（左）、阴阳燕子（右）等行为和生态特殊的脂鲤。在水面活动的溪花鳉眼睛强烈地反射蓝色光辉，十分耀眼。溪花鳉的属名Fluviphylax由“fluvius（拉丁语，河）”“phylax（希腊语，警卫）”和组成，描述它们生活在河滨并且十分警觉的特征。虽然往往在和缓的水面附近集群活动，但警觉且灵活的特性加上纤细矮小的身材使得它们十分难以捕捞运输，少见于水族市场。目前，有日本鳉鱼爱好者在繁育某种溪花鳉。图49，福氏虾鳉Foerschichthys flavipinnis，Ariel Bornstein摄影。与巴西小可爱鳉类似，西非小可爱鳉因为在外观上与灯鳉趋同，尤其是眼睛同样呈现亮蓝色，也被误认为灯鳉，但实际上，西非小可爱鳉在系统发生树上的位置并不明晰。今年夏天，西非小可爱鳉再度输入香港，且价钱便宜。饲养和繁殖似乎相对容易，但应注意卵小，且幼体的成长缓慢，成体最大仅约3cm。图50，巴拿马尖欢鳉Oxyzygonectes dovii，Porfirio Saldaña Morales摄影。来自中美洲的尖欢鳉可能是世界上最大的鳉鱼了，全长达到35cm，比南美的的喀喀湖的居氏山鳉Orestias cuvieri（32cm，已经灭绝）和阿根廷的长身澳小鳉Austolebias (Titanolebias) elongatus（22cm）更为修长。之所以在这提到尖欢鳉，是因为它们也有类似于灯鳉的“灯眼”，这也是英文名“white eye”的来源，但和溪花鳉、福氏虾鳉一样，它们只是看起来像灯鳉罢了。图51，红树林的几条尖欢鳉，Sebastian Frank摄影。这样的习性和外表（尤其是扁平的头部和头顶感光的松果体）很容易让人联想起南亚的单唇鳉/Aplocheilus spp.和西非的某些扁鳉/Epiplatys spp.。尖欢鳉也是典型的汽水鳉鱼，常常能在红树林和入海口处见到它们飞梭一般的身影。由于体型大、产地难以接近而且需要汽水，尖欢鳉在贸易中十分少见。
美的多样性总是令人迷醉，但多样性的美常常为人忽略。至于其他因为产地难以企及、知名度很低或者本身数量稀少而难以采集并出口的灯鳉，不再多叙说。但今年再度引进国内的布氏刚果灯鳉Congopanchax brichardi，完全值得展开详谈——刚果灯鳉的美貌是世界公认的。
图52，布氏刚果灯鳉，Charles Moni摄影。TBC......
