海龙长身而尾直,周身如玉色

文摘   科学   2024-02-11 12:07   广东  

     今年是龙年,讲讲海龙。

蓝带矛吻海龙(Doryrhamphus excisus)

       清代赵学敏所著《本草纲目拾遗》载:“海龙乃海马中绝大者,长四五寸至尺许不等,皆长身而尾直,不作圈,入药功力尤倍。虽同一类形状,微有不同,此物广州南海亦有之。体方,周身如玉色,起竹节纹,密密相比,光莹耀目,诚佳品也。 ”。
       这是对海龙外部形态的精确总结,也是我国海龙入药的最早记载。如今,海龙仍是中药材市场上的常客,中医上认为海龙“功倍海马,益房箔。催生尤捷效,握之即产。”、“为强壮药,有兴奋作用,用于老人及衰弱者之精神衰惫。治血气痛。”、“补肾壮阳。治阳萎、不育。”,海龙的功效毫无疑问是被夸大了的,不过它通过药材市场的全国流通,确实给了许多人们见识这种鱼中异类的机会。
作为中药的海龙不止一种,你能鉴出图中海龙的具体身份吗?



01

龙族传奇 


纲:辐鳍鱼纲 Actinopterygii

亚纲:新鳍亚纲 Neopterygii

下纲:真骨下纲 Teleostei

演化支:栉鳞派 Ctenosquamata

演化支:棘鳍亚派 Acanthomorpha

演化支:棘鳍类 Acanthopterygii

演化支:鲈形亚类 Percomorphaceae

演化支:鲭形系 Scombrimopharia

目:海龙目 Syngnathiformes

科:海龙科 Syngnathidae

       海龙是一个科:海龙科-Syngnathidae,隶属于包含10-11科的海龙目。在较早的分类中,海龙目下的大部分成员都归属于刺鱼目,如今我们在一些近期出版的著作中仍能看见这样的分类法,但这二者其实相距甚远。

带纹多环海龙(Hippichthys spicifer),采自海南陵水

       刚从刺鱼目下独立时,基于形态特征,海龙目包括6-7科,后来随着分子系统发育学的发展,这个规模扩张到了10-11科。在独立之初,海龙目是一个特征鲜明的类群:披甲、管吻(除了海蛾鱼科),都不太像鱼。这群鱼的游动能力不佳,由于骨板的存在它们也不灵活,一般都倾向于在水流平缓处游动,只有后来并入的须鲷科是一个适应于高速巡游的类群。

圆口副绯鲤(Parupeneus cyclostomus),无论是在体型、习性还是解剖上,须鲷科的鱼类都与传统的海龙目截然不同。图:Owlcation

       在系统发育树上,海龙目与鲭形目是近亲,它们共同组成一个被称为鲭形系或远洋鱼系(Pelagiaria)的演化支,处于鲈形亚类中比较基干的位置,这些游泳都游不好的鱼其实与世界上游得最快的鱼沾亲带故。鲭形系在1.2亿年前起源,当时正是棘鳍鱼类草创之初,除了寥寥可数的几个类群之外已知没有化石记录,鲭形目与海龙目的共同祖先长啥样目前也不得而知,不过,大概率是一种长着两个背鳍、尾鳍分叉的游得还挺好的鱼。

Near等(2023)提出的辐鳍鱼分类法中鲭形目及海龙目鱼类的系统发育关系,二者互为姐妹群,至于鲭形目有什么代表么——金枪鱼和马鲛,都是该目成员。

       海龙目冠群在约一亿年前的早白垩世-晚白垩世之交起源,有没有化石呢?我查了查,白垩纪还真有海龙目的化石,虽然并不是最早的祖先类群,见下图:

祖氏棘长吻鱼(Gasterorhamphosus zuppichinii)生活在6971万年前,正值恐龙灭绝前夜,许多学者指出它很可能属于如今的虾鱼科或至少与它关系密切。图:Natale(2009)

       稍晚之后,在古新世,距今约6300万年时,管口鱼总科的居氏星管口鱼(Eekaulostomus cuevasae)出现,它与棘长吻鱼这一前一后,意味着海龙目的四大分支早在白垩纪时就已经分道扬镳。

居氏星管口鱼(Eekaulostomus cuevasae),它与棘长吻鱼是两个分支处于管口鱼总科(Aulostomoidea)的基干。图:Cantalice &  Alvarado-Ortega(2016)

       到了约4900万年前的早始新世,海龙目已经迎来极盛,仅仅是在意大利的蒙特波卡(Monte Bolca)化石群就已描述了多达30个物种,真正的海龙也在此时登场。蒙特波卡保存的是新生代最早的珊瑚礁鱼类群落,当时它所邻近的地中海还不是地中海,而是一片更为广袤的海洋——新特提斯洋,海下古蛇穿行,海上海鸟翱翔,正是这片碧波之下藏着浩劫之后春回大地般的生机。新特提斯洋是海龙的龙兴之地,生活在这里的海龙将是后世三百余种海龙的始祖。

勒氏古沟口海龙(Prosolenostomus lessinii),蒙特波卡化石群出土的三种海龙之一。图:thefossilforum.com


02

海龙就是海龙


       海龙是很特色的一类鱼。

       有一则鸭子定律:如果走路像鸭子、说话像鸭子、长得像鸭子、啄食也像鸭子,那它肯定就是一只鸭子。

       如果你看见一条鱼,如果游泳像海龙、长得像海龙、取食也像海龙,那它肯定就是一条海龙。虽然爬行类中也有海龙(海龙目,Thalattosauria),但那是两亿年前就已经灭绝的远古海洋生物,与今天的海龙毫无关系。

       海龙有什么特征呢?管吻、披甲、身体细长、腹鳍消失、臀鳍退化,如果满足了如上五点,海龙无疑。海龙的全身由一节一节的环形骨板包围,所欲为何显然是不言而喻的。

像这样的弯曲,很多海龙还是可以做到的。

       但海龙游得慢,包着骨板只能说不好吃,不能说不能吃,唾手可得的食物只要能抓到不吃那不是傻么!吃了满肚子海龙的鱼又不是没有过,所以对于海龙来说,光有装甲还不够,它们还得足够会藏。细长的体型就是海龙的伪装手段之一,只要改改体色,无论是在水草、树枝还是珊瑚间都是极佳的隐蔽。

哈氏尖尾海龙(Stigmatopora harastii),藏在红藻中。图:Short & Trevor-Jones(2020)

       登峰造极的如此图所示:

冠毛嵴吻海龙(Histiogamphelus cristatus),鱼形荡然无存。图:Fishes of Australia

       为了隐蔽,海龙的运动方式也有所调整。鱼一般是摆尾游动的,但对于靠隐蔽过日子的鱼来说,尾巴一摆很容易原形毕露。它们不再像普通的鱼那样摆尾游动,而是转而以背鳍的波浪状摆动来提供动力,我们餐桌上常见的带鱼也采用类似的游法。如此驱动的显著优势是可以轻易实现前进、后退(对于多数鱼类而言这是难事)与悬停的转换且游动过程无需摆动身体,并能精确地实现位置的微调,它们可以直直地游动,对于在复杂环境中靠隐蔽生存的海龙而言,这样的泳姿正好足够低调。然而海龙的背鳍又没有其他鱼那么长,为了达到相同的动力效果,它们只好提升背鳍摆动的速度,振幅可高达每秒42次,虽然即便如此速度依然十分感人。

笔状多环海龙(Hippichthys penicillus)。海龙的背鳍不大,提供的动力有限,一些身体较柔软纤细的海龙只能头朝上、尾朝下,拖着身子游动。
      因为无用武之地,海龙的尾鳍趋于退化,要么很小,要么没有,只有少数善游的海水海龙还保留有较大的尾鳍,但也不用它来推进。海龙游动时只需要摆动背鳍以提供动力,同时以小小的胸鳍快速摆动以维持平衡。海龙的背鳍本身就小而透明不易看到,其振动频率更是已超出人类眼睛所能感知的范围,很可能也超出了海龙的猎物和天敌的感知范围,换句话说,它们可能看不见海龙的动作。这样一来,游泳的海龙几乎就是“不动”的,在其他动物眼中,它们就如同随波逐流的树枝,在水中无声无息地滑行。

蓝带矛吻海龙的游动姿态(含仰泳),这其实已经算是海龙中游泳张扬的。

      事实上海龙除了背鳍之外的其他鳍都退化了:负责在摆尾游动时控制平衡的腹鳍因tbx4基因的丢失而完全消失,同样负责控制平衡的臀鳍也变得极小(特例是渐新世的多辐普谢卡海龙Pshekhagnathus polypterus,臀鳍只比背鳍略小一点),这些鳍对多数鱼而言都很重要,但在海龙身上一般处于可要可不要的水平。 

多辐普谢卡海龙(Pshekhagnathus polypterus)复原图,本种归于独立的普谢卡海龙亚科(Pshekhagnathinae),是海龙的早期分支,距今约3200万年。图:Bannikov et al.(2017)

       在鳍的问题上还有更激进的——

裸胸海龙(Nerophis ophidion),没有胸鳍的海龙。图:adriaticnature.com

红无臀海龙(Notiocampus ruber),没有臀鳍的海龙。图:portphillipmarinelife.net.au

巴哈马无鳍海龙(Penetopteryx nanus)没有背鳍的海龙。图:biogeodb.stri.si.edu

       丢,都可以丢。

       虽然海龙行动缓慢,但爆发力还是有一点点的,海龙其实可以跳出水面,不少海龙在必要时也能短暂地以不逊于其他鱼类的速度冲刺。就我个人而言,我也曾见过两条蓝带矛吻海龙大打出手,从水底直至水面,穷追不舍,以至于其中一条最终跳出水面躲避。

对于枯枝一般的短尾腹囊海龙(Microphis brachyurus)来说,跃出水面毫无难度。

       慢条斯理的海龙其实是精良的猎手,食谱完完全全由动物性饵料组成,而且几乎只吃活的。海龙的捕食方式被称为转轴捕食(pivot feeding),在这一过程中它们的管吻像吸管一样运作:海龙会将头部猛然上抬,而舌弓骨骼(间舌骨、角舌骨等)则在轴下肌腱的牵拉下向后运动,舌弓一旦从原本的位置解锁就会在肌肉的弹性作用下迅速向后打开,瞬间扩大口腔,形成一股真空吸力,将猎物吸入口中。

海龙捕食原理示意,轴上肌腱负责牵拉头部神经颅,而轴下肌腱负责牵引舌弓。原图自Wassenbergh et al.(2008)

       那么,我们很容易想象海龙捕食的场景——它们伪装为生境中的各种背景物件,悄无声息地振动背鳍,丝滑地潜至猎物身旁,然后猛然将头一抬,舌弓向后拉开,口腔扩大,形成一股吸力,在瞬间将猎物吸入口中。

摄食糠虾的尖海龙(Syngnathus acus)。图:zoochat.com

       事实上也确实是这样的,海龙通常捕食小型甲壳类动物,大型海龙也捕食小鱼,对于这些猎物而言,pivot feeding都是非常行之有效的捕猎方法,由于绝佳的伪装,也少有猎物回避海龙的情况。由于需要抬头,海龙通常不会直奔猎物,而是来到猎物下方,为抬头留下余地。有时,海龙也会从侧面发动攻击。pivot feeding产生的吸力之大可以撕裂一口吞不下的猎物,海龙吞下一半之后还可以再去捡另一半。

笔状多环海龙,这是一种带有些许海鳝习性的广盐性海龙,喜欢躲在洞穴中而露出头部,对猎物尺寸的选择也比同属的近亲更大。


       许多海龙还对一种特殊的食物独有情钟:虾卵。虾卵通常被雌虾抱在腹部,严密保护,但却防不住海龙。海龙对虾卵狂热到什么地步呢?理论上,海龙可以悄悄地将吻探至虾的腹部,按上述的策略偷偷吸下一口虾卵(真·窃蛋龙)。实际上,当海龙遇到抱卵雌虾,什么伪装?什么隐蔽?不存在的,也不管虾发不发现、虾躲不躲,直接就冲上去了,很多时候完全就是在追杀。

海龙的管吻,几乎专门是为了捕食小型甲壳类而生。图:seaunseen.com



03

龙生九子,其形各异


       《纲目拾遗》载:“海龙产澎湖澳,冬日双跃海滩......此物广州南海亦有之”,至少在那个年代人们已经知道海龙分布广泛。海龙科现存304种,分布遍及除两极以外的全球大洋,就纬度而言,北有金海龙(Entelurus aequoreus),南有高体隆背海龙(Leptonotus blainvilleanus),海龙只是进不了南北极圈而已;就深度而言,一直到水深200米以下的深海,都还有深水环宇海龙(Cosmocampus profundus)和棘刀海龙(Solegnathus spinosissimus)分布;就水平距离而言,漂海龙(Syngnathus pelagicus)能搭着漂浮马尾藻的“便车”,悠然栖息于距海底可达7000米之遥的远洋洋面之上,它们算是这一类群开疆扩土的前线部队。

金海龙(Entelurus aequoreus),北至格陵兰岛和冰岛。图:©Alain NORRO

高体隆背海龙(Leptonotus blainvilleanus),南至火地岛。图:gbif.org

深水环宇海龙(Cosmocampus profundus),有记录于水深265米处。图:biogeodb.stri.si.edu

棘刀海龙(Solegnathus spinosissimus),有记录于水深230米处。图:climatechangenews.com

马尾藻中的漂海龙(Syngnathus pelagicus)。图:inaturalist

       抛开上述特例,温暖的热带和亚热带海域是海龙科的分布重心,这里竞争激烈,物种演化快,而多样的生境为种类繁多的海龙提供了安身立命之所。在这样的环境下,海龙的多样性有多高呢?不必多说,看图就好:

红鳍冠海龙(Corythoichthys haematopterus)。图:Fishes of Australia

带纹猪海龙(Choeroichthys cinctus)。图:アクエリアスの生物図鑑

短体猪海龙(Choeroichthys brachysoma),胖乎乎海龙。图:Fishes of Australia

黑线肖孔海龙(Siokunichthys nigrolineatus),专性栖息于辐形太阳蕈珊瑚的触手间。图:reefimages.com

勃氏鳗海龙(Bulbonaricus brauni),短嘴的海龙。图:Fishes of Australia

大吻海蠋鱼(Halicampus macrorhynchus)。图:Fishes of Australia

带状多环海龙(Haliichthys taeniophorus)。图:Fishes of Australia

宫海龙(Heraldia nocturna),巨大的尾鳍在海龙科中显得格外瞩目。图:reeflifesurvey.com

       海龙也不都是灰头土脸躲躲藏藏过日子的,个别生活在珊瑚礁中的海龙干脆抛弃了低调的生活,转而披上鲜艳的外衣,这类海龙的代表是斑节海龙属(Dunckerocampus)。

带纹斑节海龙Dunckerocampus dactyliophorus)。图:Fishes of Australia

多环斑节海龙(Dunckerocampus multiannulatus)。图:seaunseen.com

栓形斑节海龙(Dunckerocampus pessuliferus)。图:aquariadise.com

鲍尔氏斑节海龙(Dunckerocampus baldwini)。图:Fishes of Australia

       非常漂亮。

       在色彩上,更胜斑节海龙一筹的是矛吻海龙属(Doryrhamphus),它们极其善游,而且颇擅仰泳,属内的强氏矛吻海龙(D. janssi)几乎不会正过来游。矛吻海龙以鲜明的蓝色纵带作为身份标识,还要吸引其他鱼过来找它。矛吻海龙也是一类“鱼医生”,它们会为其他鱼提供清洁服务,有了这样的合作关系,也确实没有什么躲躲闪闪的必要了。

窄带矛吻海龙(Doryrhamphus bicarinatus)。图:oportoreef.pt

仰泳的强氏矛吻海龙(Doryrhamphus janssi)。图:Low et al.(2009)

日本矛吻海龙(Doryrhamphus japonicus)。图:untamedimages.com

我曾经拍过蓝带矛吻海龙(Doryrhamphus excisus)为黄镊口鱼做清洁的画面,可惜非常模糊

       海龙中最负盛名的叶海龙(Phycodurus eques)和草海龙(Phyllopteryx taeniolatus)生活在澳大利亚南部的温带海域,这里的水温通常只有10-20℃。这些生活在凉水中的海龙以夸张的附叶而闻名,它们是在伪装上趋于极致的海龙。叶海龙和草海龙的附叶有着不同的演化起源,但殊途同归,这样的附叶模糊了鱼的轮廓,让叶海龙与草海龙能够完美地融入它们所生存的海藻森林。

叶海龙(Phycodurus eques)。图:PhotoShelter

草海龙(Phyllopteryx taeniolatus),它的伪装效果要比叶海龙稍逊色一些。

在2015年,研究人员还描述了一个草海龙的同属物种:德维草海龙(Phyllopteryx dewysea ,这种红色的草海龙生活在更深的水域,那里藻类不多,于是德维草海龙身上的附叶也不发达。除此之外,德维草海龙的尾部可以卷曲,这是和普通的草海龙很大的一个区别。

       虽然我感觉效果上好像不如这个:

管吻海龙(Hypselognathus rostratus),最高端的伪装往往只需最朴实的修饰。图:Fishes of Australia


04

海马


       行文至此已经四千余字了,但一直在有意忽略一个类群——海马。讲海龙,最绕不开的就是海马,不过我打算把它放到这里再讲。

       海马的名号是响当当的,没有人不知道海马,很多人都见过海马,而海马其实就是一类海龙,它们是直立游动、头与躯干呈90°夹角、尾能卷曲缠绕的海龙。在传统的分类系统中,海龙科被分为海龙亚科(Syngnathinae)和海马亚科(Hippocampinae),新近的研究已经指出这样简单粗暴的区分不合理,海龙和海马并不是泾渭分明的两个分支,海马就只是一属海龙而已,远不足以达到亚科的水平。

Stiller等(2022)将海龙科划分为2亚科9族,海马属与大吻海蠋鱼(Halicampus macrorhynchus)和轮斑海蠋鱼(H. punctatus)组成海龙亚科海马族。

       好好的海龙,怎么就立起来,变成海马了?这要从约2800万年前说起。渐新世时,海草扩张,连片的海草床覆盖了泥沙质海床,提供了大片的垂向空间。在海草床中,如果可以立起来,就可以与海草的走向相顺应,从而获得近于完美的伪装,无论是作为猎手还是猎物都有显而易见的好处。

海草不是海藻,它们是海中的被子植物,是真正的“草”。全球海草有约72种,它们所形成的海草床与珊瑚礁和红树林并列为海洋中三大生产力最高的生态系统。在我国,最常见的海草就是鳗草(Zostera marina),上图的鳗草床摄于青岛栈桥。

      于是,海马应运而生,它们不仅可以立着身子完成前后上下的移动,还有可以卷曲的尾巴能将它们固定在海草上,免因受水流的冲刷而位移。有了这样的形态,海马在海草床中游刃有余,并在向海草床外扩散的过程中于珊瑚礁中也找到了一片新的天地,有些海马还因bmp3基因的突变而在骨板表面形成棘刺,从而更好地融入复杂的珊瑚礁环境。尽管高度特化,但海马对各种生境的适应能力很强,它们是海龙科的第一大属,亦是这一类群之下少有的世界性分布的属。

上图的海草床中就生活着莫氏海马/日本海马(Hippocampus mohnikei),这是我国北方最常见的海马。另外,本种会洄游。是的,哪怕是海马这种近于垃圾的游泳能力也是可以胜任洄游的!

缠绕在海草上的长吻海马(Hippocampus guttulatus)。图:inews.co.uk

       纵观海龙科,其实不难发现海龙向海马发展的“半成品”。拟海龙属、刀海龙属都具有没有尾鳍而可以缠绕的尾部,而它们与海马的亲缘关系并没有那么近。侏儒海马属(Idiotropiscis)、细尾海马属(Acentronura)和枝状细尾海马属(Amphelikturus)都是一般意义上的“海龙”而不是“海马”,但它们在形态上非常接近于海马,不仅有可以缠绕的尾部还有不太明显的“脖子”,只是水平游动。然而它们与海马也不是一支,甚至这些假海马自己都不是同一路。按照上图文献所述,真正和海马近的反而是两种海蠋鱼真正和海马近的反而是两种海蠋鱼:,它们完完全全就是海龙样子。

*这些“假海马”们在英文中被称为pipehorse,表示它们处于海龙(pipefish)和海马(seahorse)之间,国内有人把它翻译成“龙马”,我的建议是......不如不译。

拟海龙(Syngnathoides biaculeatus)的尾部可以像海马一样卷曲缠绕。

雪梨侏儒海马(Idiotropiscis lumnitzeri)。图:australian.museum

南非细尾海马(Acentronura tentaculata)。图:reefguide.org

枝状细尾海马(Amphelikturus dendritica)。图:gbif.org

       虽然很多海龙都有和海马一样可以卷曲缠绕的尾巴,但这些海龙(包括海马)的尾巴结构各不相同,它们以不同的程度来解放尾部骨板之间的连接。海马以及细尾海马等海马半成品通过加长骨板间的接头而获得更大的活动余地,而拟海龙和刀海龙则走的是精简装甲的路线,从尾巴的最后30%开始,拟海龙的骨板逐渐退化,直到在接近尾尖时完全消失,而刀海龙的骨板并不完全消失,只是由上下相对转为上下交错。虽然都是可以卷曲的尾巴,但截然不同,这是海龙科中最典型的一场趋同演化。

在海马尾部,前方的骨板插入后方骨板的背侧凹槽内(图A)。图:Neutens et al.(2014)

拟海龙(左上)的尾尖没有骨板覆盖,而刀海龙(中上)的尾尖骨板上下交错,细尾海马(右上)的尾尖骨板介乎普通的海龙与海马之间。图:Neutens et al.(2014)


05

淡水里的海龙是海龙吗?


       淡水里的海豹是海豹(贝加尔海豹 Pusa sibirica

       淡水里的海蛇是海蛇(塔尔湖海蛇 Hydrophis semperi

       那淡水里的海龙是海龙吗?

       废话(((

       海龙虽然叫海龙,但有很多海龙其实生活在淡水中。在淡水里,海龙一般生活在独立入海的小溪中,以水草或树枝为伪装对象,因此在体色上相对低调。除南极洲外,世界各地都有淡水海龙分布,它们起源于海龙不同的入海尝试,有的止步于河海交界之处,也有的已经成为真正的淡水鱼,能在淡水中度过完整的一生。

短尾腹囊海龙(Microphis brachyurus),作为唯一一种全球性分布的淡水海龙,它的扩散能力十分了得。

产于非洲的刺腹囊海龙(Microphis brachyurus aculeatus),短尾腹囊海龙的一个亚种。

       印度-西太平洋沿岸是淡水海龙多样性最高的地方,这里分布的淡水海龙超过三十种,在我国东南沿海地区(尤其是台湾岛和海南岛)其实就分布着不少淡水海龙,在这里的入海小溪中找找,有机会碰见这些神奇的小鱼。这其中比较常见的,有短尾腹囊海龙、无棘腹囊海龙、前鳍多环海龙以及其实基本都在海里的笔状多环海龙。淡水海龙是海龙中勇敢的拓荒者,它们以几乎固然不变的祖宗之法,将海龙的疆域延伸至淡水河川,在这截然不同的环境中觅得一席之地。

小溪中的无棘腹囊海龙,这已经算是淡水海龙中比较鲜艳的种类。图:okinawa-kaeru.net

      《纲目拾遗》记载海龙“此物广州南海亦有之,体方,周身如玉色,起竹节纹,密密相比,光莹耀目,诚佳品也。”,根据描述来看,书中所提及的这种海龙很可能是宝珈枪吻海龙(Doryichthys boaja)。宝珈枪吻海龙是广盐性的淡水海龙,主要分布于东南亚,在珠江口海域也有一定产量,目前中药中所谓的“六角海龙”正是指它。宝珈枪吻海龙体长能超过41厘米,在淡水海龙中,它是当之无愧的“龙王”。

上海海洋水族馆中展示的宝珈枪吻海龙,这种海龙不仅是药店常客而且曾经是国内常见的观赏鱼,但不知道为什么近些年在国内的水族市场上都已经见不到它的身影。

       淡水海龙中,最引人瞩目的莫过于印度腹囊海龙Microphis deocata),这种分布于印度和孟加拉国的海龙以繁殖期雌鱼夸张的求偶行为而闻名。与鱼类中普遍的“男追女”不同,印度腹囊海龙的求偶模式是“女追男”。在雌鱼的腹部,生有一块可以展开的皮褶,其中有着鲜艳的花纹。在求偶时,雌鱼会朝雄鱼展开皮褶,夸耀其中的色彩,皮褶上的彩色条纹经过完全伸展,在此时宛若生物课本上绘制的DNA双螺旋。印度腹囊海龙并非唯一采用这种求偶模式的海龙,但确实是最夸张的一种,任何一个人见到这样的景象都会永生难忘。

印度腹囊海龙的体色从黄褐色到绿色不等,但皮褶只见于雌鱼。在皮褶未展开时,雌鱼的腹部只能见到短短的条纹。

展开后,就成了这样。图:zoomix-opt.ru

       另外,在我国北京琉璃河,号称曾有淡水的刺海马(Hippocampus coronatus)存在,并有采自1930年的标本为证。不过现在一般认为这是弄错了采集信息所致。

“琉璃河冠海马”的标本现存于国家动物博物馆。图:北京日报


06

真·男妈妈 


       海龙另一项广为人知的绝活是它们的“雄性怀孕”,孵出小海龙的并不是妈妈而是爸爸,这在脊椎动物中绝无仅有。当然啦,这也不是简单的爸爸生孩子,而是雌鱼将产出的卵交给雄鱼,由它代为孵化。

膨腹海马正在释放幼鱼。图:sydney.edu.au

       在雄性海龙腹部,有个特化的育儿袋,可以用来放置鱼卵。不同海龙的育儿袋形状不同,演化程度也不同,按照位置来分大体可以分为腹囊型和尾囊型。有些海龙的育儿袋发育特别完善,几乎是一个可以封闭的袋子;而有些海龙的育儿袋非常简单,卵几乎是完全暴露在水中。

草海龙的卵就很暴露。图:thesenior.com.au

      以最为特化的海马为例,它们的育儿袋是袋状的,只在上方有一个开口。交配时,雌海马将产卵管伸入袋口,将卵产入其中。卵的受精在育儿袋内进行,但雄海马的输精管在育儿袋外不远处开口,精子是如何进入育儿袋的目前还不太清楚。有学者猜测雌海马的输卵管也许可以吸附精子,将它们与卵子一起注入到育儿袋中,从而完成受精。

雌海马将卵注入育儿袋中。图:archaeology24.com

       对于育儿袋这种东西,我们比较熟悉的还是袋鼠那种单纯揣着小袋鼠到处走+喂奶的袋子,但海马的育儿袋却不能简单地视为一个育儿用的袋子,我个人认为这是海马身上最神奇之处。在受精卵着床后,海马的育儿袋内壁开始加厚,形成胎盘,将卵包在其中,由丰富的血管为其提供营养物质和氧气,并运走代谢废物,如此孕育,直到小鱼孵化,被父亲喷出育儿袋。

膨腹海马的育儿袋中,鱼卵正在孕育,包围鱼卵的蜂窝状结构即是胎盘。图:Skalkos et al.(2020)

       许多学者认为这也属于卵胎生甚至胎生,海马既不是完全的体内受精(育儿袋中的环境约等于外部环境),也不是完全的体外受精(育儿袋内是一个封闭空间),这种一种具备了体外受精所有特征的体内受精(an internal fertilization mechanism with all the characteristics of external fertilization)(Holt et al., 2022)。

膨腹海马(Hippocampus abdominalis)因雄性怀孕时极其膨胀的腹部而得名,这也是我国目前常见的养殖海马之一。图:aquarium-larochelle.com

       这样一来,海马不得不面临一个问题——既然通过胎盘与卵有了如此密切的接触,雄海马是怎么避免免疫排斥的呢?即使是雌性怀孕的动物也会碰到这个问题,它们会把自身的免疫机能下调,以在健康和后代之间权衡,否则照常如旧的免疫系统会疯狂攻击胚胎,以至于将其杀灭或玉石俱焚。成功的妊娠必须克服这项困难,对于雄性怀孕的海马而言当然也是这样。

       如果你解剖过海马,那么事情对你来说可能就比较明了了。由于tlx1基因的突变,海马没有脾脏,而脾脏是重要的免疫器官,它的缺失会导致免疫机能下降。也有研究指出,海马体内关于免疫的一系列基因表达也有所下调,进一步削弱了免疫机能,这些改变足够让雄海马与卵和平共处。

与其他真硬骨动物相比,海马没有脾脏,这是雄性怀孕演化过程中的重要一步。Liu et al.(2022)

       无脾不是海龙科的普遍现象,只有海马属等少数几个类群无脾,这与育儿袋的演化程度相关。在海龙的演化过程中,脾的消失与雄性怀孕协同演化,为海马这种程度的雄性怀孕奠定了基础。在数千万年的演化之后,雄海马已与它们的后代达成了巧妙的默契,令它们得以同心协力共同完成传宗接代的大业。

海龙属(Syngnathus)的育儿袋演化程度与海马类似,它也无脾,图中卵下方蜂窝状的便是薛氏海龙的胎盘。

      根据伍汉霖先生所著《中国海洋及河口鱼类系统检索》,我国分布有52种海龙,这个数字只少不多。然而对我们中大部分人而言,海龙依然是比较遥远的动物。我们很难在潜水时碰见它们。赶海的人也鲜少遇见海龙。虽然我们有以海龙、海马作为中药的传统,但想见到活体除了水族馆外似乎没有太方便的渠道,只有海马因其古怪异常的外形,在我们的公众科普事业之中脱颖而出。

哈氏刀海龙(Solegnathus hardwickii),这种分布水深可达200米的深水海龙是市面上最为名贵的海龙之一,以克论价,一尾少说十克,售价十分高昂。图:Churaumi Fish Encyclopedia

       古生物爱好者们很习惯于“叠甲必死”的说法,即一个类群(以三叶虫为典型),如果开始走装甲路线,说明他们已经走出了演化的死胡同。衰败只是迟早的事情。而海龙虽然披甲,但这个问题目前似乎还不困扰它们。已有研究指出,海马是当代硬骨鱼中演化速度最快的类群,它与它的近亲们正释放着超乎寻常的潜力,向这并不严谨的“定律”发起挑战。

巴氏豆丁海马(Hippocampus bargibanti),专性栖息于柳珊瑚上的小型海马。图:aekai.ch

       然而面对人类活动的干扰,许多海龙依然显得力不从心。它们所赖以生存的海草床在这两个世纪已经消亡了许多,而珊瑚礁也在多种因素的交互作用之下走向衰退,海龙、海马都是恋家的动物。它们一生中的活动范围不大,一旦现有的栖息地被破坏,它们就将无处可去。现实就是这样,海马起源于海草床,在读各位,有哪位沿海同志家门口方圆50km内有海草床么?很少,绝大多数人甚至连海草长什么样都没见过。

日本品川水族馆中,缠绕在海草上的膨腹海马。

       为供应药材市场而进行的捕捞,对海龙尤其是海马而言也是极大的威胁,而面对栖息地的变化与人类捕捞,海马比海龙更加脆弱,更容易走向灭绝。如今我国沿海的海龙产量依然坚挺,但海马早已大不如前,全球54种海马有2种濒危(EN)12种易危(VU)。现在,所有海马都被列在CITES附录II之下,受到全球性的国际贸易管制。早在1988年,我国就将传统的药用海马克氏海马Hippocampus  kelloggi)列为国家二级保护动物,现在更是按照CITES附录,将所有海马都列为国二

第一种受到我国法律保护的海马——克氏海马。图:inaturalist

       可喜的是海马的人工繁殖技术已经非常成熟,如今我们在正规药店中所见的成箱成柜的干海马其实一般并非野生的海马,它们中的大多数甚至都不是我国本土所产的海马,而是于2009年从美国引入的线纹海马(H. erectus)。除此之外,还有2016年从澳大利亚引入的膨腹海马,以及传统养殖的库达海马(H. kuda)和三斑海马。即便如此,我国的养殖量远不能满足市场需求,市面上所销售的干海马仍有许多来自进口乃至野外捕捞,虽然被野捕的海马大多只是来自无意的兼捕,但无论如何对野生海马的利用在我国都是不被允许的。印度洋-太平洋交汇区是海马的起源中心。而我国处于本区的边缘,有着尤其丰富的海马多样性。在海马上我们有天然的优势,只是看我们如何去保护好它们。

在比较经典的文献资料中,线纹海马被称为直立海马,它是我国目前最常见的养殖海马。图:uniprot.org|

       新的一年是龙的一年,借此机会给大家介绍海龙。让我们一起,认识海龙、保护海马,守护这海中的龙的世界。

        祝大家龙年快乐!

码头上,被兼捕的薛氏海龙成片混杂在金乌贼中.


参考文献

[1] Addino, M., D. O. Bruno and J. M. Díaz de Astarloa (2011). "Southernmost occurrence of Syngnathus folletti on a temperate coastal lagoon of Argentina." Marine Biodiversity Records 4: e62.

[2] Bannikov, A., G. Carnevale and Y. Popov (2017). "An extraordinary pipefish (Teleostei, Syngnathidae) with fully developed anal fin from the Oligocene of the North Caucasus (SW Russia)." Bollettino della Societa Paleontologica Italiana 56: 79-88.

[3] Cantalice, K. and J. Alvarado-Ortega (2016). "Eekaulostomus cuevasae gen. and sp. nov., an ancient armored trumpet fish (Aulostomoidea) from Danian (Paleocene) marine deposits of Belisario Domínguez, Chiapas, southeastern Mexico." Palaeontologia Electronica 19: 1-24.

[4] Holt, W. V., A. Fazeli and F. Otero-Ferrer "Sperm transport and male pregnancy in seahorses: An unusual model for reproductive science." (1873-2232 (Electronic)).

[5] Li, C. A.-O., M. Olave, Y. A.-O. Hou, G. A.-O. Qin, R. A.-O. Schneider, Z. Gao, X. Tu, X. Wang, F. Qi, A. A.-O. Nater, A. A.-O. Kautt, S. Wan, Y. Zhang, Y. Liu, H. Zhang, B. Zhang, H. Zhang, M. Qu, S. Liu, Z. Chen, J. Zhong, H. A.-O. Zhang, L. Meng, K. Wang, J. Yin, L. Huang, B. A.-O. Venkatesh, A. A.-O. Meyer, X. A.-O. Lu and Q. A.-O. Lin "Genome sequences reveal global dispersal routes and suggest convergent genetic adaptations in seahorse evolution." (2041-1723 (Electronic)).

[6] Lin, Q., S. Fan, Y. Zhang, M. Xu, H. Zhang, Y. Yang, A. P. Lee, J. M. Woltering, V. Ravi, H. M. Gunter, W. Luo, Z. Gao, Z. W. Lim, G. Qin, R. F. Schneider, X. Wang, P. Xiong, G. Li, K. Wang, J. Min, C. Zhang, Y. Qiu, J. Bai, W. He, C. Bian, X. Zhang, D. Shan, H. Qu, Y. Sun, Q. Gao, L. Huang, Q. Shi, A. Meyer and B. Venkatesh "The seahorse genome and the evolution of its specialized morphology." (1476-4687 (Electronic)).

[7] Liu, Y., M. Qu, H. Jiang, R. A.-O. Schneider, G. A.-O. Qin, W. A.-O. Luo, H. Yu, B. Zhang, X. Wang, Y. Zhang, H. Zhang, Z. Zhang, Y. Wu, Y. Zhang, J. Yin, S. Zhang, B. A.-O. Venkatesh, O. A.-O. Roth, A. A.-O. Meyer and Q. A.-O. Lin "Immunogenetic losses co-occurred with seahorse male pregnancy and mutation in tlx1 accompanied functional asplenia." (2041-1723 (Electronic)).

[8] Low, J., Z. Jaafar and J. Tanzil (2009). "SOME NOTE-WORTHY FISHES OBSERVED IN THE SINGAPORE STRAITS." Nature in Singapore 2: 77-82.

[9] Neutens, C., J. Adriaens D Fau - Christiaens, B. Christiaens J Fau - De Kegel, M. De Kegel B Fau - Dierick, R. Dierick M Fau - Boistel, L. Boistel R Fau - Van Hoorebeke and L. Van Hoorebeke "Grasping convergent evolution in syngnathids: a unique tale of tails." (1469-7580 (Electronic)).

[10] Short, G. A.-O. and A. Trevor-Jones "Stigmatopora harastii, a new species of pipefish in facultative associations with finger sponges and red algae from New South Wales, Australia (Teleostei, Syngnathidae)." (1313-2989 (Print)).

[11] Skalkos, Z. M. G., J. U. Van Dyke and C. A.-O. Whittington "Paternal nutrient provisioning during male pregnancy in the seahorse Hippocampus abdominalis." (1432-136X (Electronic)).

[12] Stiller, J. A.-O., G. A.-O. Short, H. Hamilton, N. A.-O. Saarman, S. A.-O. Longo, P. Wainwright, G. W. Rouse and W. B. Simison "Phylogenomic analysis of Syngnathidae reveals novel relationships, origins of endemic diversity and variable diversification rates." (1741-7007 (Electronic)).

[13] Teske, P. R. and L. B. Beheregaray "Evolution of seahorses' upright posture was linked to Oligocene expansion of seagrass habitats." (1744-957X (Electronic)).

[14] Van Wassenbergh, S. and P. Aerts "Rapid pivot feeding in pipefish: flow effects on prey and evaluation of simple dynamic modelling via computational fluid dynamics." (1742-5689 (Print)).

[15] Van Wassenbergh, S., B. E. Strother Ja Fau - Flammang, L. A. Flammang Be Fau - Ferry-Graham, P. Ferry-Graham La Fau - Aerts and P. Aerts "Extremely fast prey capture in pipefish is powered by elastic recoil." (1742-5689 (Print)).


达达的水族馆
鱼类科普及水族交流等。
 最新文章