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灯鳉的繁殖无一不需要合适的基质。多数灯鳉属于“crevice breeder”，它们把卵产在缝隙之间等待孵化。在野外，可用的基质通常是沉水的木头、水草根茎、甚至石块的裂缝，而在缸里，即使使用莫斯、棉线束以及类似的变形等也能收集到数量可观的卵（值得注意的是，对于不同物种来说，“数量可观”是相对的，不同物种的产卵节奏和产卵量差异可能很大）。类似的繁殖方式在虹银汉鱼和鲻银汉鱼身上也能看到，因而人们也常常使用棉线束之类的基质。
图16，一种水族箱内收集坦湖蓝珍珠鳉卵的方法，图源東山動植物園。本篇中除注明外均为笔者拍摄。蓝珍珠鳉生境中往往缺乏可做掩护的植物，因此总是将卵射进岩石缝隙之间，卵产出后略微吸水膨胀，卡在缝隙之间，这在一定程度上能降低卵被慈鲷吃掉或被汹涌的水流冲掉的几率。
在缸里，水流往往和缓得多，但蓝珍珠鳉仍然采用射卵的方式繁殖。采用多种方式都能收集到蓝珍珠鳉卵，例如使用堆叠的花盆或多折滤芯，一个非常聪明省力的方法是采用类似繁殖紫光精灵/虹美洲鱥的砾石或卵石堆，仅仅需要稍作修改。采用寻常做法的棉线束似乎也能收集到卵，但效果有待考量。再一次地，蓝珍珠鳉也是灯鳉，需要相对频繁的喂食和洁净、合理且稳定的水质。值得注意的是，类似于某些灯鳉和虹银汉鱼，强势的雄性会建立自己的领地，加上成年蓝珍珠鳉体型相当大，这也许给部分鱼友留下了蓝珍珠鳉脾气暴躁的印象。
图17，软木缝隙中绿灯眼鳉的卵，图源東山動植物園。
除蓝珍珠鳉外，射卵行为也见于丝足鳉、扁花鳉和孔灯鳉等属，它们都是经典而标准的“crevice breeder”。采用这种方式收集卵需要对基质进行加工，例如，采用软木等基质收集需要事先刻出大小合适的凹槽，如果使用海绵，可以用热铜线烫出类似的凹槽（而直接使用水妖精的滤棉未必是合适的）。
图18，一种采集射卵行为灯鳉卵的工具，Thomas LITZ制作与摄影。
另一种稍微省力而且更具灵活性和操作性的方法是，把棉线束/团用带孔塑料片/网包裹，或者用带孔的塑料笼罩住，再用塑料吸盘把棉线束/团固定在水流大小合适的角度和位置。至于如何制作棉线束或者其他集卵工具，方法和衍生相当多，不再赘述。值得注意的是，即使提供了看似合适的产卵基质，灯鳉们也不总是把卵产在预期的位置，至于多少，因物种和基质的设置而异。
如前所述，多数灯鳉属于“crevice breeder”，但即使是在人工环境下，不同灯鳉对于“缝隙”的偏好不同，例如二线蓝眼灯更偏好紧实细小的缝隙，例如棉线束绑扎的一端、水草根部以及水妖精滤棉的窄沟槽，是典型的“crevice breeder”。
图19，二线蓝眼灯更偏好水草根部以及棉线束绑扎的一端
布氏刚果灯鳉的情况有些变化。它们更偏好棉线束靠近末梢的一端以及草叶，也喜欢加热棒带孔隙的外罩以及泥炭土上，是非典型的“crevice breeder”，有时甚至更像是“scatter”。这种差异可能是对各自原生环境中可利用的基质的适应，二线蓝眼灯来自小溪流，而布氏刚果灯鳉生活在水流相对舒缓的区域。
图20，布氏刚果灯鳉更偏好棉线束靠近末梢的位置以及水草的叶片和根稍附近
孵卵
孵卵可能是鳉鱼爱好者不可绕过也最让他们悲喜交加的一件事了。纪录片里东非南非的假鳃鳉和南美草原的多种鳉鱼进化出了漫长的孵化周期以及分批次孵化的策略，以适应极端变化的旱季和雨季，因此被称为“一年生鳉鱼/annual fish”，这或许给大众留下了鳉鱼“速生速死”的印象。
实际上，百余种灯鳉绝大多数都来自相对稳定的水环境，虽然也有雨季和旱季，但灯鳉生活的环境几乎总是溪流、湖泊等不至于干涸殆尽的水体。对于那些生境受降水影响较大的物种（比如谢氏孔灯鳉），雨季的到来意味着水质的明显改变，是繁殖的信号，但如前所述，在合适的人工条件下，灯鳉可以持续生产，而不需要刻意营造“雨季”到来而产生的改变。
孵化灯鳉的方式主要有两种，分别是水孵和土孵。
用水孵化是非常常见的方式，把卵从棉线束上收集起来，或者直接把整团棉线束放到装有繁殖缸水或者准备好的水的容器里，静静等待卵孵化。至于静水容器应当敞开、透气还是完全密闭，与水量和物种需要有关。这种孵化方式存在一些危险因素，最常见的是霉菌：未受精的卵和孵化中死掉的卵会迅速被霉菌占据，并传染附近的卵。由于灯鳉卵在孵化初期往往比较粘（刚果灯鳉更甚），容易纠结成团，所以需要注意及时清除坏卵。
图21，一种可参考的简易水孵法配置，注意盒子因为内部水量少且外部有飞溅而无法正浮。这种方法类似于水浴加热，但实际加热保温效果未必很好，而且由于蒸发的存在，有时tds等水质参数会变化得过快。此外，即使抑制蒸发，由于盒子漏水进水或者倾覆导致损失也是常见的情况。
虽然加入适量的亚甲基蓝能抑制霉菌，但也不是一劳永逸的，仍需要及时挑出坏卵，此外，亚甲基蓝会在一定程度上改变水质，对性别和孵化率比产生或多或少的影响。制造微弱水流吹拂鱼卵似乎在一定程度上能减少被霉菌侵蚀的机会，但这需要一定的水体，由此也衍生出架空孵化的方法。
图22，另一种可参考的简易水孵法配置，Lee Van Hyfte制做与摄影。这是Lee Van Hyfte用来孵化蓝珍珠鳉的设置，由类似背滤/挂壁式的水泵抽水制造水流，用隔板垫高，将卵架空。由于灯鳉卵明显比水重，总是沉在水底，不必担心被底部通过纱网的水流带走。
对于刚果灯鳉来说，用土孵化是推荐的方式。把卵从棉线束上收集起来，放到潮湿的泥炭土上，密封保存，计算孵化时间及时下水。用土孵化既可以减少霉菌传染带来的损失，也可以节省一些储存空间。至于直接用湿润的棉线、海绵等固体基质储存也是类似的。但这种做法要求掐算孵化时间，不及时下水的话，一些幼苗会在土里破壳而死掉。
图23，土孵法储存。至少应标写种类、采集时间、预计孵化时间、数量。对于不同地域的种群，也应当分开饲育并分开储存。
事实上，这种方法已经被一年生鳉鱼饲养者广泛采用，只是那些鳉的孵化周期相对长，不用像孵化灯鳉这样经常（比如每天或隔天）检查。土孵也适用于孵化有类似习性和节奏的鱼，但对于那些要求碱性环境的鱼来说，需要选择合适的基质。
图24，一种可参考的土孵法配置。值得注意的是，灯鳉来自不至于干涸殆尽的水环境，卵也不能长时间接触干燥的空气，因此用土孵卵时，应当保持相当的湿度。但如果形成积水而卵又被埋在土里，那么卵反而可能会被闷死或者被极端的水质参数（包括积累的盐和酸）杀死。
不同灯鳉的孵化周期也不尽相同，也受温度影响。刚果灯鳉孵化相对较快，在20～26℃，最快的在一周时就能孵化，相比之下，二线蓝眼灯、女王鳉、蓝珍珠鳉的孵化就要慢得多，大概要两周左右，甚至达到三周。使用土孵的方法似乎能在一定程度上延缓灯鳉卵的发育，比如使用土孵时，一些雨鳉有更长的孵化周期，大约三周，幼体发育，以至于一些爱好者发现，孵化仅仅三天的雨鳉幼苗已经会跳出水面躲避危险了；又如，使用土孵时，扁花鳉的孵化周期可能被拉长到5周，这也许给邮寄提供了可能。
图25，发霉的卵。即使是同一天采集的卵，孵化也未必同步，尽管如此，土孵仍然是省心的。值得注意的是，正常发育的胚胎在寻常灯光下显得有些不透明，在泥炭土等深色背景下显得发白，但实际上应当从容器侧壁打光，分辨卵是否白浊死掉。
一些有经验的饲养者表示，“刚果灯鳉几乎总是在夜间或黑暗中孵化”，这可能是一种躲避捕食者的策略。就笔者观察，刚果灯鳉孵化似乎也与节律有关，例如笔者每晚十一点半熄灯，在熄灯前就已经能看到孵化不久自由活动的幼体了。而二线蓝眼灯和蓝眼灯就没有这一特征，在破壳似乎在一天中任何时候都可能发生。
根据笔者观察，布氏刚果灯鳉破壳过程很快，但新孵出的个体游动姿势笨拙，总是不稳；到第二天早上，绝大多数个体已经完全学会游泳了。如果要观察刚果灯鳉破壳的情况，可以使用暗箱欺骗。相比之下蓝眼灯和二线蓝眼灯要几十分钟甚至更长才能破壳而出，而且二线蓝眼灯孵出后仍然虚弱，鳔在几小时到几天之内完成充气。
图26，破壳中的二线蓝眼灯幼体。由于二线蓝眼灯破壳过程慢，很容易观察到头部仍然卡在卵壳中的情况，被形象地比喻为“Little Astronaut”
饲养一年生鳉以及某些银汉鱼的鱼友可能会遇到卵超过平均时间而未孵化的情况，这会使得幼体消耗更多能量而变得虚弱，甚至无法孵出。为此，可以采用增加刺激的方式来迫使卵孵化，比如向水中吹气，以增加二氧化碳含量；又如将卵随身携带，慢跑，让卵感到颠簸震动并使水温略微升高。不建议使用镊子挑破卵壳，因为将要孵化的卵远比新卵的软，很容易伤到幼体，如果在收集卵时看到了已经明显发眼的卵也应当小心操作。就笔者对于刚果灯鳉的繁育观察来说，不按时孵化以致死亡的个体往往很少，而这种情况在二线蓝眼灯身上频繁出现。
饲养幼体
新孵出的刚果灯鳉全长大约4mm，遇到震动之类的惊吓时会潜到水底躲避，感到危险解除后又回到水面附近。在水面活动似乎是灯鳉幼苗的共性，这也与虹银汉鱼、鲻银汉鱼以及青鳉相同。
灯鳉的幼体和成体一样，如果有合适的水流，会成群结队顶着水流游动，捕捉水流带来的各种碎屑。不同灯鳉幼体大小不同，如前所述，蓝珍珠鳉在孵化后几天内即可取食新孵出的丰年虾，而布氏刚果灯鳉小的多，需要草履虫、绿水微藻、饲料粉末大小的食物，转为醋线虫、微虫和丰年虾之后，喂食就变得轻松多了。
图27，笔者的幼鱼饲养盒
当长到第3周时，布氏刚果灯鳉的幼体已经转为在各个水层活动，也会捡食水底的食物。同时也出现争斗的现象，但一般很少见也不造成什么伤害，此时全长约7mm。当长到第8周时，幼体已经超过1cm，此后的工作无非是保持水质和喂食了。提供宽阔的活动空间和丰富的食谱有助于成长。值得注意的是，虽然刚果灯鳉是群居的，在空旷处也往往选择集成群体活动，但成熟的雄性在求偶时总是好斗，应提供充足的空间供弱者逃窜。
图29，笔者的亚成鱼饲养箱
布氏刚果灯鳉的性成熟较早，当长到10周时，雄性的臀鳍已经变得宽大并且发展出橙色，标志性的天蓝色在第10~12周显现。约10周大的布氏刚果灯鳉已经能够繁殖下一代了，此时体长不足2cm。然而，一些雄性个体的发育缓慢，从外观上确定性别要花更长的时间。市面上可见的其他灯鳉则慢得多，比如二线蓝眼灯需要5-7个月左右才长到全长2.5cm——当然也具备繁殖能力。女王鳉长到全长2.5cm大约需要半年或更长时间，但鉴于女王鳉成体更大，也偏好凉爽的水温，成长的节奏显得更慢。因此，繁殖灯鳉以出售成体往往是出力不讨好又不能急于求成的事情。
性别比
和虹银汉鱼、鲻银汉鱼一样，卵生鳉鱼的性别在一定程度上受到外界水质和水温的影响。
饲养过某些南美和非洲一年生鳉鱼的爱好者对鳉鱼的性别比有更深刻的印象：由于各种原因，某一批卵孵出的个体可能出现十分极端的性别比，常见的情况是雄鱼占绝大多数，而雌性了了。这对于繁殖和保育工作来说是坏事，甚至可能造成断代或绝种，尤其是那些栖息地受到破坏的狭域分布物种。
灯鳉的情况似乎稍好一些但也并没好到哪去，而且由于灯鳉受众少，能做到繁育的爱好者更少，交流变得困难，一些爱好者仍然会遇到因为养不出成熟雌性而导致绝种的困境。不过灯鳉是多年生鳉，就爱好者关心的类群来看，除了扁花鳉，灯鳉往往相对高产，而且有相当数量的种类在仅有成体尺寸一半时就具备繁殖能力，如果爱好者有充裕的时间且照顾得当，总能摸索出平衡性别比的水质参数和温度，从而得到两性以延续种群。但如前所述，灯鳉的成长节奏较慢，因此繁育并统计过性别比的种类十分有限。就笔者的观察，不加干预时，蓝眼灯的性别比比较均衡（这也在一定程度上解释了蓝眼灯极其常见的现象），而二线蓝眼灯雌性占比奇高，似乎找不出什么主要的影响因素。
刚果灯鳉的性别比也受到温度和水质参数的影响，几个容易监测的参数是水温/保存卵的温度、pH以及TDS。不难想象，不论是对于不同物种还是同一物种，这三个参数对性别比的影响力是不同的。根据John对Congopanchax brichardi CIR2018的观察和试验，这三个参数中，pH和TDS对性别比的影响更大，高pH和高TDS使得子代中雄性占比更大，甚至全是雄性；而较低的pH和TDS使得子代性别比趋于均衡。即使在25℃（这在John的试验中是高温），在较低的pH和TDS下仍能收获雌性。至于pH、TDS和温度是如何影响性别比的，以及布氏刚果灯鳉和其他灯鳉的性别决定机制，需要深入的研究回答。就目前已有的研究来看，某些灯鳉不具有性染色体。
视频5，笔者饲养的一批布氏刚果灯鳉
再一次地，布氏刚果灯鳉的成长周期较长，完全确当性别至少要2.5~3个月，如果要统计性别比，除了耐心等待还要尽量避免折损，因此做试验的成本非常高。
变化与多样性
虽然获得了数量可观的子代，但事情并没有结束。一些繁育者在布氏刚果灯鳉的子代中发现了多样的雄性。多样性体现在腹鳍的形状（圆形/椭圆形、长针形），鳍的颜色（橘红色、橘红色和黄色组合），体色（某些部位比如吻部偏红或偏黄）等。这可能意味着布氏刚果灯鳉仍然是一个具有潜力的物种。如果市场足够大，可以做出一些选育，例如保留长丝状的腹鳍，因为在雄性夸示过程中，腹鳍总会弹动，对笔者来说，长丝状的腹鳍能提供更好的观感。
图30，单鳍和腹鳍橙红色的个体，吻部也呈现明显的橙红色，John Stel摄影。
此外，笔者也从野生个体中获得了一条“奇怪”的刚果灯鳉：腹鳍柳叶形，背鳍高耸，前端尖长，后部拉丝，臀鳍后部也拉丝；背鳍灰黑色，腹鳍和臀鳍呈现黄色，夸示时，背鳍颜色加深，臀鳍和腹鳍出现黑边，但夸示动作与布氏刚果灯鳉相似。
图33，“奇怪”的刚果灯鳉，求偶间隙，黑色边仍然显现。
也注意到，除了饥饿和求偶夸示时，这个个体显得很害羞，不常从阴影中出来活动，这与那些橙色鳍的个体差别很大。这个个体的体色与其他一同购入的橙色鳍个体大致相同，都是明亮的天蓝色，但就变色的表现来看，很难说它到底是什么。
视频6，笔者得到的“奇怪”的刚果灯鳉求偶。
结论
灯鳉是多样性极高的多年生鳉，多个演化支的物种、种群之间的关系目前仍待梳理。几乎所有灯鳉都需要洁净的水质，任何形式的非0价氮积累都可能造成伤害。多数灯鳉喜欢甚至需要水流，健康个体总是活跃，无论是习性还是饲养体验都与多数一年生鳉很不相同。繁殖灯鳉是相对直接的，除了注意初期恢复运输损伤，也应注意保持干净的水质和提供多样化的食物。育苗的难度随不同物种变化，但往往需要细小的食物开口，也应注意提供合适的水质参数和宽阔的活动空间。
欢迎大家和我一起养灯鳉（最好从我这买点，比如布查迪刚果灯和二线蓝眼灯）。
参考文献（仅列出标题）：
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Description of two new miniature species of Hylopanchax Poll & Lambert, 1965 (Cyprinodontiformes: Procatopodidae), from northeastern Gabon, with an updated diagnosis of the genus based on morphology, colouration and osteology
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Time-calibrated molecular phylogeny reveals a Miocene–Pliocene diversification in the Amazon miniature killifish genus Fluviphylax (Cyprinodontiformes: Cyprinodontoidei)
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Osteology and redescription of the miniature lampeye species of Congopanchax Poll, 1971 with an overview of miniature African freshwater fishes
