今天来一篇经典重读。这篇文章是陈铭师姐为一作，魏强老师作为通讯。毛竹 (Phyllostachys edulis) 以其惊人的生长速度（每天114.5厘米）而闻名，但其生物机制尚不清楚。研究分析了来自17个种群的510根竹竿中超过12,750个节间，确定第18节间为快速生长的代表。该节间包含一个2厘米的细胞分裂区（DZ）、一个最长可达12厘米的细胞伸长区和一个次生细胞壁（SCW）增厚区。这些区域每天延长11.8厘米，产生约5.7亿个细胞，并每日沉积28毫克/克干重（DW）的木质素和44毫克/克 DW的纤维素，远超其他植物的生长水平。研究利用解剖学、数学、生理学和基因组数据来表征第18节间的快速生长过程及其转录网络。结果表明：（1）赤霉素可能直接触发竹笋的快速生长；（2）细胞分裂素减少和生长素增加可能促进细胞DZ的伸长；（3）脱落酸和机械压力可能通过MYB83L刺激SCW的快速增厚。研究结论认为，节间长度可能受到快速生长引起的机械压力的影响，并可能受到环境温度的影响，且由与细胞分裂和伸长相关的基因调控。这些结果为理解毛竹的快速生长提供了新见解。竹笋的生长在多个层面上受到控制，生长素（吲哚-3-乙酸 [IAA]）和赤霉素（GA）等激素及其可能的下游靶基因（如与细胞壁生物合成相关的基因）与竹笋生长密切相关（Cui et al., 2012；Peng et al., 2013a；Gamuyao et al., 2017；Tao et al., 2020；Wang et al., 2021）。然而，毛竹快速生长的几个基本方面仍不清楚。首先，毛竹木质竹竿在快速生长期间的发育路线图及其潜在的转录网络需要阐明。其次，导致毛竹竹笋在快速生长期间迅速木质化的次生细胞壁（SCW）增厚尚未得到充分研究，尽管文献中已有一些相关报道（Yang et al., 2021）。第三，决定快速生长阶段节间长度的因素尚不明确。由于竹子是商业商品，节间长度对竹材的适当使用至关重要（Wei et al., 2018）。通过初步观察表明，不同地理来源的毛竹种群之间节间长度存在差异。然而，环境条件对毛竹种群节间长度的影响仍需进一步研究。为了解决这些知识空白，本文研究了毛竹代表性节间快速生长的分子机制，采用了解剖学、数学、生理学和基因组学的综合方法。生成了详细的细胞和转录路线图，识别了调控细胞分裂、初级细胞壁伸长和SCW增厚的关键候选基因。本文还研究了环境因素及其相应基因对17个不同毛竹种群快速生长的调控作用。本文结果为理解这一竹种的快速生长提供了新见解，并展示了环境信号如何影响植物发育，导致植物形态的显著变化。本文对在中国江苏省句容市下徐镇南京林业大学竹园种植的30根成熟毛竹（P. edulis）竹竿的节间进行了编号。从植物基部开始，第一根无根节间被指定为节间1，直到植物顶部的节间52（图1，A和B）。每根竹竿平均约有50个节间。形态学分析显示，节间18在所检查的约50个节间中具有最大的长度、体积、鲜重（FW）和干重（DW）（约1,500个总节间）（图1C）。节间18的这些指标的变异系数也最低（图1D）。为了确定节间18在中国其他毛竹种群中是否具有相似特征，本文还测量了来自16个不同地区的480根毛竹竹竿（每个种群30根竹竿）中的约12,000个节间（节间1-25）（图1E；补充表S1；补充数据集1）。结果显示，节间18在所有地区和种群中始终是最长的节间（图1E）。本文还研究了毛竹（P. edulis）在快速生长期间节间18的生长情况（图2A）。一般来说，随着竹笋高度的增加，更多的节间开始生长，其中节间15至18的垂直生长速率最高，约为每2天15厘米（图2B）。当竹笋高度达到约463厘米时，生长的节间数量和节间的最大生长速率急剧下降（图2B和C）。节间18的绝对垂直生长速率在节间长度为6至18厘米时最大，达到约11.8厘米/天（图2C）。这一生长阶段对应于竹笋高度为约340至463厘米时的最快生长，最大值为114.5厘米/天（图2C）。比较不同节间（节间1-22）的相对生长速率，节间18的最大相对生长速率为约5.0%/小时，是所有节间中最高的（图2D）。节间18的生长曲线并没有呈现典型的单调S型，而是呈现双相S型曲线，可以用双相剂量-反应方程描述（r² = 0.999）（Motulsky, 2016）。形态学数据表明，节间18在不同节间中最长，生长速度和均匀性均优于其他节间。节间18的最快生长也导致了毛竹竹笋的最快生长。由于节间18可以被视为毛竹种群中代表性的快速生长节间，后续分析将重点放在该节间上。为了更好地理解毛竹（P. edulis）节间18在细胞水平的生长，本文分析了不同长度/阶段（1–29厘米）的节间样本。每个样本每1厘米取一系列切片，最低的切片为1厘米。节间18在不同生长阶段的取样策略见补充图S1。本文还创建了一个图表，展示了不同时间点节间18的总生长（补充图S2）。本文检查了3厘米和6厘米长的节间，分别处于相对较低和较高的生长速率阶段（图2，C和E）。在这两种长度的节间中，第一、第二和第三切片的薄壁细胞中观察到了有丝分裂相（图3A）。然而，在6厘米长节间的第四、第五和第六切片中未观察到有丝分裂象，且薄壁细胞明显更大且更细长（图3A）。与此一致，3厘米和6厘米节间的前两切片中的细胞核数量显著多于6厘米节间的第四切片（P < 0.05；图3B），但6厘米节间的第四和第五切片中的细胞长度显著大于3厘米和6厘米节间的第一、第二和第三切片（P < 0.05；图4A）。![]()
节间的生长曲线与细胞分裂和细胞伸长的速率均可用双相S型曲线准确描述（r² > 0.99），并与节间18的生长曲线相匹配（节间长度与细胞数量的Pearson r = 0.96；节间长度与细胞长度的Pearson r = 0.95）（图4A）。本文还通过比较快速生长期间的细胞形态，检查了节间18的细胞分裂区（DZ）。在1厘米、3厘米和6厘米长的节间中，细胞DZ的细胞核数量显著多于9厘米、14厘米和21厘米长的节间（P < 0.05；图4B；补充图S3）。1厘米和3厘米长节间的细胞也显著短于6厘米、9厘米、14厘米和21厘米长节间的细胞（P < 0.05；图4C；补充图S3）。此外，流式细胞术分析在9厘米阶段的节间第一1厘米段中检测到了G2/M期细胞（图4D），但在9厘米节间的第二1厘米段和14厘米节间的第一1厘米段中未观察到G2/M期细胞（图4D）。在细胞分裂停止后，本文检查了14厘米节间的细胞伸长区域。细胞长度从最低切片到第12切片线性增加，之后细胞长度停滞（图4E；补充图S4）。通过透射电子显微镜（TEM）检查14厘米长的节间显示，从最低切片到节间顶部，细胞壁的皱褶减少（图4F）。在第一、第三和第六切片中明显观察到初级孔场，并在第12切片中完全形成（图4F）。在第10和第12切片中观察到可能的次生细胞壁（SCW）增厚（图4F）。节间18从6厘米生长到14厘米时，细胞伸长最快（图4A）。然而，与其他单子叶植物（如玉米（Zea mays）和深水稻（Oryza sativa “Habiganj Aman II”））通常只有一个包裹节间的鞘不同，毛竹的年轻节间18被多个鞘覆盖，因此很难实时确定节间的生长。本文开发了一种方法，根据每个部分的细胞数量和细胞长度确定6厘米和14厘米节间之间的对应部分，以研究毛竹的细胞伸长潜力（图4G；补充图S5）。本文发现，绝对细胞生长速率和相对细胞伸长速率沿着伸长区（EZ）从底部到顶部先增加后减少（图4H）。在本文的研究中，最快的细胞伸长发生在6厘米节间的4至4.2厘米之间的0.2厘米段和14厘米节间的10至10.5厘米之间的0.5厘米段，时间约为0.7天（图4，G和H）。在此生长过程中，薄壁细胞的大小从13.9至33.1微米可生长到127.4微米（图4）。基于上述研究，本文总结了细胞生长在细胞分裂区和伸长区的参数（表1）。因此，本文发现最大细胞分裂速率约为0.058细胞/细胞·小时。由于分裂细胞数量众多，毛竹的节间DZ能够以每小时约67.33个细胞的垂直增量产生，并且总计超过2.4 × 10^7个细胞/小时（表1）。伸长区的最大相对细胞伸长速率为0.17–0.49微米/微米·小时，使细胞在1小时内生长5.6–6.8微米（表1）。![]()
接下来，本文研究了次生细胞壁（SCW）增厚的过程。在细胞伸长完成后，细胞壁增厚稳步增加（图5A）。透射电子显微镜（TEM）显示，在23厘米节间的最上部分（快速生长减缓阶段），细胞壁的中层胶层显著增厚（图5B）。在成熟节间的最上部分（约29厘米长）中，快速生长完成后20天和50天也观察到了显著的细胞壁增厚（图5B）。与此一致，所有测试节间的最上部分的木质素含量在快速生长完成后迅速增加，直到50天后才开始缓慢增加（图5C）。在23厘米和28厘米节间的最上1厘米部分，纤维素含量也迅速增加，但在快速生长阶段后达到了平台期（图5D）。木质素和纤维素的最大沉积速率分别为约28.04和44.05毫克/克干重·天（图5，C和D）。![]()
基于本文的组织学和生理学结果，本文提出了节间18生长的模型。生长中的节间包括约2厘米长的细胞分裂区（DZ）和最大长度为12厘米的细胞伸长区（EZ）。节间的其余部分为次生细胞壁（SCW）增厚的成熟区（图6A）。DZ、EZ和成熟区的大小及细胞数量取决于节间的发展阶段（图6，B和C）。随着节间的生长，各区域的功能也发生变化。例如，在1厘米、3厘米和6厘米节间的最低部分，细胞分裂是主要的生长模式，而在14厘米节间的相应部分，细胞伸长成为主要的生长模式（图6A）。一旦节间达到约29厘米，低ermost部分也观察到了SCW增厚（图6A）。根据在快速生长期间能够生长的节间部分（图6A），本文确定了节间18在快速生长阶段的调整相对生长速率（图6D）。在节间18从6厘米生长到17.3厘米（生长第15至16天）时，发现最大生长速率约为0.08厘米/小时（图6D）。![]()
节间18在其发育过程中的转录组序列测定、组装和注释为了探究节间18（internode 18）快速生长的分子基础，本文选择了14个发展阶段（补充图S6），涵盖节间18细胞分裂、细胞伸长和次生细胞壁（Secondary Cell Wall, SCW）增厚的关键转折点，进行转录组测序。为了生成高精度的转录组数据，本文采用了全长转录组测序（Pacific Biosciences [PacBio] Iso-Seq）和链特异性双端Illumina测序。本文获得了约50 G的Iso-Seq读取数据（补充表S2）和约674 G的过滤过的Illumina读取数据（补充表S3）。总共鉴定出46,511个在至少一个发展阶段表达的基因（补充图S6），其中43,963个基因已在毛竹（Phyllostachys edulis）基因组中注释，并与多种代谢和细胞过程相关（补充图S7）。值得注意的是，与细胞壁（Supplemental Figure S8A）和木质素生物合成（lignin biosynthesis）相关的所有毛竹基因中，约81.3%和88.0%在至少一个发展阶段有表达（补充图S8B）。其余2,548个基因在毛竹基因组中尚未被识别（Peng等，2013b；Zhao等，2018）（补充图S6；补充数据集2），这些基因涉及多种细胞过程和代谢途径，包括细胞壁组装（cell wall assembly，补充图S9）。其中，112个基因属于33个转录因子家族（transcription factor families，补充图S10）。此外，有六个基因可能与细胞壁木质化（cell wall lignification）相关（补充图S10）：四个基因编码苯丙氨酸氨基裂解酶（phenylalanine ammonia lyase, PAL），一个编码咖啡酸O-甲基转移酶（caffeic acid O-methyltransferase, COMT），以及一个编码咖啡酰辅酶A O-甲基转移酶（caffeoyl-CoA O-methyltransferase）。这些数据描述了毛竹在快速生长期间的转录组特征，并改进了毛竹基因组的注释。
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与第18节的初级细胞壁生长和次生细胞壁加厚相关的候选基因本文使用加权基因共表达网络分析（WGCNA）（Langfelder和Horvath，2008）来研究与节间18快速生长期间细胞壁生长相关的候选基因（图7A）。识别出四个与细胞壁生长密切相关的共表达模块：(1) 在细胞活跃分裂的节间部分上调的基因；(2) 在细胞活跃伸长的节间部分的基因；(3) 在细胞伸长减少且SCW增厚增加的节间部分上调的基因；(4) 在SCW增厚略微增加的节间部分的基因（图7B）。使用Cytoscape（Shannon等，2003）和CytoHubba（Chin等，2014）可视化这些与细胞壁生长相关的四个模块的相互作用网络。在细胞活跃分裂的节间部分，识别出与细胞壁生物合成、细胞分裂和细胞周期相关的多个基因（图8A）。在快速细胞伸长的节间部分，发现了一些重要基因，包括四个与生长素（GA）途径相关的基因（GA 3OXIDASE1、GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1、GAST1 PROTEIN HOMOLOG2和GASA14）；18个转录因子，其中一些可能促进细胞壁生长（如HOMEOBOX1）（Capella等，2015）；9个与细胞壁生长相关的基因；3个与糖代谢相关的基因（两个为蔗糖转化酶，一个为淀粉降解酶）；11个编码液泡跨膜转运蛋白的基因；2个与细胞骨架组织相关的基因；5个编码Rab GTP酶的基因，可能参与细胞壁生长（Lycett，2008）；以及2个水通道蛋白基因（图8B）。在与快速SCW增厚相关的细胞壁伸长减少的节间部分，发现了一些与SCW增厚相关的基因，包括COUMARATE 3-HYDROXYLASE（C3H）、CAOMT、4COUMARATE-COA LIGASE1、HYDROXYCINNAMOYL-COA SHIKIMATE/QUINATE HYDROXYCINNAMOYL TRANSFERASE（HCT）、PAL1、LACCASE（LAC）、IRREGULAR XYLEM1（IRX1）、IRX3、IRX6、IRX9、IRX14 LIKE（IRX14L）、KORRIGAN1（KOR1）和CELLULOSE SYNTHASE A4（CESA4）（图8C）。在该模块中还检测到26个转录因子基因，包括BLH6（Liu等，2014）、C3H14（Kim等，2014）、KNAT7（Li等，2011）、MYB4（Shen等，2012）、MYB83（McCarthy等，2009）和MYB86（Taylor-Teeples等，2015），这些基因可能有助于调节SCW增厚（图8C）。然而，在快速生长阶段后20天和110天的节间中，仅识别出9个可能在SCW增厚中发挥作用的基因（图8D）。![]()
本文比较了节间18不同发育阶段的转录组特征，以识别细胞分裂与细胞伸长阶段、以及细胞伸长与次生细胞壁（SCW）增厚阶段之间的关键分子转变。不同发育阶段发现了多个差异表达基因（DEGs）。在1厘米、3厘米和6厘米节间的细胞分裂区域，转录组特征相似（图9A）。在9厘米节间的细胞分裂区（DZ），与细胞壁生长和生长素（auxin）信号通路相关的基因上调，而与DNA合成、细胞分裂和细胞周期相关的基因下调（图9A）。在节间18的细胞伸长向SCW形成的过渡中，木质素合成相关基因（如PALs和HCTs）在14厘米节间的第10个1厘米部分显著上调，这是SCW增厚的起始部位（图4E和9C）。MYB（myeloblastosis）转录因子基因（如MYB83和MYB46）也显著上调（图9C和D），可能促进SCW增厚（McCarthy等，2009）。与脱落酸（ABA）途径相关的基因（如NINE-CIS-EPOXYCAROTENOID DIOXYGENASE3和ALDEHYDE OXIDASE1）及信号转导基因在该部分也显著上调（图9C和E）。在23厘米长节间的最上部分（生长减缓阶段）及快速生长完成20天和100天的节间最上部分，与细胞壁生长相关的基因下调（图2C和9F），但与运输和次生代谢（如木质素合成）相关的基因仍显著上调（图9F）。![]()
转录组分析表明，赤霉素（GA）、生长素（auxin）和脱落酸（ABA）信号通路可能在调节节间18的细胞生长变化中发挥作用。为验证转录组数据并研究生长期间的植物激素变化，本文量化了不同节段的植物激素水平。14厘米节间的生长潜力最高区域（EZ）中检测到高水平的GA4，且显著增加（图2C和10A）。同时检测到少量GA1和GA7，而GA3几乎不可检测（图10A）。在不同细胞分裂强度的节间DZ中，GA含量较高，与细胞分裂强度标记的细胞分裂素（CK）呈良好相关（Pearson r = 0.99）（图10B；补充表S4）。分子分析显示，9厘米节间的DZ中生长素信号增强（图9A和B）。在不同生长阶段的节间DZ中检测到生长素含量，发现14厘米节间的DZ中CK显著低于6厘米和9厘米节间（图10C；补充表S4），而IAA含量在6厘米、9厘米和14厘米节间的DZ中没有显著差异（图10C）。相比之下，在3厘米和6厘米节间的EZ中IAA含量显著增加，而在14厘米节间显著减少（图10D）。与GA相反，随着细胞伸长速率增加，生长素含量显著下降（图10D）。此外，14厘米节间第10个1厘米部分的ABA含量显著高于第一个部分（增加约60%；图10E），这与转录组发现的ABA信号在该部分增强相一致（图9C和E）。![]()
在细胞伸长的节间部分中，赤霉素（GA）通路的基因被识别为可能的调控因子（图8B）。在节间的扩展区（EZ）和细胞分裂区（DZ）中检测到高水平的GA（图10A和10B），尤其是在14厘米节间（最高细胞伸长潜力）和6厘米节间（最高细胞分裂潜力）中GA浓度显著升高。在生长实验中，处理不同浓度的GA4显著促进了毛竹（P. edulis）幼苗的生长，GA4处理组的生长速率比未处理组提高了约2.23到3.89倍（图11A和11B）。GA4处理还导致节间细胞变长，成熟节间的平均细胞长度在50 µM GA4处理后增加了53.5%（图11D）。尽管细胞伸长增加了2.1倍，但GA4处理的生长促进效果更显著，推测节间细胞数量也增加。GA4处理组的相对细胞数量比正常生长的幼苗增加了37.7%（图11E和11F），表明GA4对促进细胞分裂也很重要。相比之下，生长素（IAA）和其类似物2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）对毛竹幼苗的生长几乎没有促进作用（图11G、11H和补充图S12）。![]()
机械压力与毛竹苗在快速生长期间的SCW增厚之间的密切关系在快速生长期间，毛竹（P. edulis）的节间受到两种机械压力：一种是重力压力，另一种是“弯曲压力”，即由于高耸的竹竿在快速生长时产生的拉伸和压缩（图12A）。这两种压力导致竹笋在快速生长阶段弯曲（图12B），并可能导致生长突然减缓几天（补充图S13），随后再加速生长（补充图S13）。这种现象与竹笋的快速生长引起的弯曲有关，无法通过细胞壁的次生增厚和竹鞘的支撑来克服（图12C；补充图S13）。竹鞘在快速生长期间为节间提供机械支撑，但随着节间的快速生长，竹鞘迅速脱落（图12D和12E），导致节间承受弯曲应力，可能触发快速木质化。本文还研究了重力压力对快速生长节间的影响。之前的研究表明，节间长度直接反映重力压力（Wei et al., 2019），但在毛竹中，节间直径变化较大（补充图S14），因此本文选择体积作为压力的代表（图12F）。对所有下部节间（1-17节间）及其上部笋体积的生长曲线测量显示，笋体积与节间生长行为之间存在关系。所有17个节间的笋体积在初期均呈爆炸性增长，但当其上部笋体积达到约3,915 cm³时，所有节间停止生长（图12G）。基于上述研究，本文测试了ABA通路的上调和次生细胞壁增厚（图9C、E和10E）是否与竹鞘的丧失和重力压力的增加密切相关。本文首先检查了覆盖29厘米节间的竹鞘数量（图12I），发现6厘米节间到29厘米节间的快速延伸期间，节间发生了显著的木质化（图5C）。![]()
机械压力和ABA的功能基因，可能促进毛竹节间的SCW增厚为了进一步测试机械压力与次生细胞壁（SCW）增厚之间的关系，本文对毛竹（P. edulis）幼苗的生长节间施加了弯曲处理（补充图S15），并收集了节间的整个部分进行基因表达分析。机械压力直接增加了与SCW增厚相关的基因（如IRX9、LAC17、KOR1和PAL1）的表达（图13A），这些基因在快速SCW增厚模块中也表现出强表达（图8C）。此外，编码AtMYB83/OsMYB46类转录因子的基因PeMYB83L（PH02Gene47557.t1）的表达在节间18的快速SCW增厚过程中增加（图13C），并且在机械压力处理下也显著上调（图13D）。最近研究发现，ABA（脱落酸）影响拟南芥（Arabidopsis thaliana）的SCW形成和木质素沉积（Liu et al., 2021）。在ABA缺陷突变体中，SCW增厚的多个调控因子（如AtMYB83）显著下调（Liu et al., 2021）。由于在节间18的快速SCW形成区域中ABA水平增强（图9C、E和10E），本文选择了与SCW形成相关的三个基因（MYB83L、C3H14和KNAT7）并研究其对ABA处理的响应。这三个转录因子在ABA处理下也可以上调（图13E）。由于MYB83L可以被机械压力和ABA处理诱导，本文选择MYB83L进行进一步的功能特征研究。在拟南芥中过表达MYB83L导致植物体型变小（图13F），但SCW增厚显著增加（图13G）。![]()
环境与快速生长因素之间的相互作用可能导致毛竹种群的节间长度变化本文之前发现，竹子节间长度主要由快速生长决定（Wei et al., 2018；Gao et al., 2022）。本研究进一步调查了16个毛竹（P. edulis）种群的节间长度差异及环境因素对毛竹笋快速生长的影响。结果显示，纤维细胞数量（Pearson r = 0.72）和薄壁细胞数量（Pearson r = 0.87）与节间长度显著相关，但纤维和薄壁细胞的大小则无显著相关性（图14A-D）。在不同种群中，本文还考察了环境条件与节间长度的相关性。在快速生长阶段（3月和4月），降水（图15A-C）和湿度（图15D-F）与节间长度、纤维细胞数量和薄壁细胞数量的相关性较低。而空气温度与节间长度（Pearson r = -0.72）、纤维细胞数量（Pearson r = -0.81）和薄壁细胞数量（Pearson r = -0.88）呈负相关（图15I）。![]()
为了确定温度如何调节毛竹笋的快速生长及其对节间长度的影响，本文测量了毛竹笋在快速生长阶段48小时内的生长速率。结果意外发现，毛竹笋在温暖条件下的生长速度快于寒冷条件下（图16A）。本文还检查了与细胞分裂相关的六个基因的表达，这些基因在活跃的细胞分裂节间部分显著上调（图16B），以及与细胞伸长相关的七个基因（图16D）。大多数与细胞分裂相关的基因在温度升高时上调（图16C），而大多数与细胞伸长相关的基因在不同温度下的表达水平保持不变（图16E）。唯一的例外是细胞伸长基因EXPANSIN A1（EXPA1），其在温度升高时显著上调（图16E）。EXPA1与水稻（O. sativa）的OsEXPA4同源，促进细胞通过松弛细胞壁的方式生长（Choi et al., 2003）。![]()
本文的结果表明，环境温度的升高主要通过上调细胞分裂基因和部分上调细胞生长基因来促进快速生长阶段的生长。在快速生长期间，节间长度的增加与竹笋（P. edulis）体积的增加显著相关，但与覆盖鞘的数量呈负相关（图17A）。因此，本文假设在温暖条件下，毛竹笋的快速生长可能会更快增加笋体积并减少覆盖鞘的数量，导致机械压力（如弯曲压力和重量压力）迅速增加，超过了次生细胞壁（SCW）增厚的缓解能力。这种情况下，节间细胞分裂区（DZ）上的压力增加可能会早期抑制与细胞分裂相关的基因，从而减少节间的细胞总数。为验证这一假设，本文量化了与细胞分裂相关的五个基因在不同笋体积下的表达，并考察了这些基因在不同覆盖鞘数量下的表达。结果显示，所有五个细胞分裂基因的表达与笋体积呈负相关（平均Pearson r = -0.86），而与覆盖鞘数量呈正相关（平均Pearson r = 0.81）（图17B和C）。在施加弯曲处理的毛竹幼苗中，这五个基因的相对表达水平显著下调（P < 0.05；图17D），与本文的假设一致。![]()
覆盖鞘的数量与细胞分裂基因的表达水平强相关（平均Pearson r = 0.81）（图17C），且节间长度在竹竿上存在差异（图17E）。在快速生长阶段，各节间的覆盖鞘数量也不同（图17F）。进一步检验假设时，细胞数量（图17G）与节间长度呈强正相关（Pearson r = 0.94），而细胞大小则无显著相关性（图17H）。如预期，快速生长阶段的节间细胞数量与覆盖鞘数量强相关（Pearson r = 0.97）（图17I）。这些相关性表明，环境温度的升高可能促进竹笋生长，快速增加笋体积并减少覆盖鞘数量，从而导致弯曲压力和重量压力，进而使细胞分裂相关基因更快下调，减少快速生长阶段的节间细胞数量。与竹笋生长相关的机械压力也可能对孝顺竹的节间生长产生负面影响本文使用另一种小型竹子——孝顺竹，进一步测试温度与机械压力对竹笋生长及节间生长的关系。与毛竹（P. edulis）相似，孝顺竹在温暖条件下生长更快（图18A）。孝顺竹的节间生长与笋体积密切相关，当笋体积达到约34.5 cm³时，四个节间停止生长（图18B），此时平均笋重约62.5 g（图18C）。本文将该重量施加于长度约8.5 cm的第三节间（图18D），此时第三节间处于最快生长阶段（Wei et al., 2019）。直接施加重量压力抑制了节间生长，缩短了生长周期，最终导致节间变短（图18E）。解剖分析显示，重量压力处理不仅导致细胞变短，更重要的是细胞数量减少（图18F和G）。与细胞大小的减少相比，细胞数量减少约60%，远高于细胞大小的减少（约21%）（图18H）。为了探讨重量处理后细胞数量减少的分子基础，本文检查了与细胞分裂相关的五个基因（CYC1BAT、MAD2、CDC20.1、TPX2和CYCB2;4）的表达。这些基因是毛竹基因的同源基因，是细胞分裂的重要候选基因（图18I）。在毛竹的转录组中发现了这五个基因的多个转录本（Wei et al., 2019）。与毛竹相似，孝顺竹中这些细胞分裂基因的表达与笋体积呈负相关（平均Pearson r = -0.83）（图18I）。直接施加重量压力显著降低了孝顺竹第三节间细胞分裂基因的表达（图18J）。因此，机械压力对节间生长的反馈调节可能在竹类植物中是普遍存在的。![]()
Ming Chen, Lin Guo, Muthusamy Ramakrishnan, Zhangjun Fei, Kunnummal K Vinod, Yulong Ding, et al. Rapid growth of Moso bamboo ( Phyllostachys edulis ): Cellular roadmaps, transcriptome dynamics, and environmental factors. The Plant Cell. 2022;34:3577–610.
