本文主要讨论了植物应对邻近植被或遮荫的两种主要策略：回避和耐受。例如，拟南芥（Arabidopsis thaliana）对遮荫采取回避反应，而其近缘种粗毛碎米荠（Cardamine hirsuta）则表现出耐受性。
研究通过遗传学策略发现了粗毛碎米芥的 slender in shade1 突变体，这些突变体在遮荫下表现出显著的下胚轴（hypocotyl）伸长，缺乏光敏色素A（phyA）受体。
研究表明，粗毛碎米荠进化出了一条高度有效的依赖于光敏色素A的途径，在遮荫时抑制下胚轴伸长。这种抑制部分依赖于粗毛碎米荠中更强的光敏色素A活性，表现为更高的 ChPHYA 基因表达和蛋白质积累，以及更强的内在抑制活性。
研究建议，调节光受体活性是自然界中实现生理变异（如遮荫耐受与回避）的重要机制，使物种能够适应不同的栖息地。
本文的研究成果可以帮助减弱植物对遮荫的反应。由于大多数作物是避荫植物，这些知识可以用于培育耐荫的作物品种，使其在高种植密度下也能良好生长，从而最大化土地利用率。这也可以促使未来培育出耐荫的有益杂草（这些杂草为有益动物提供庇护或改善土壤质量），使其在遮荫或半遮荫区域茁壮生长，以用于保护性农业。
主要结果
粗毛碎米芥幼苗感知低R:FR但不伸长下胚轴
研究表明，粗毛碎米荠对强光的适应能力较差，表现为较低的光系统II最大量子效率（Fv/Fm）和叶绿素含量下降（补充图1A、1B）。然而，在低光条件下，粗毛碎米荠的光合作用表现优于拟南芥（补充图1C），符合其耐荫植物的特性。此外，粗毛碎米芥在低红光/远红光比（R:FR）条件下未表现出显著的下胚轴伸长反应，进一步支持其耐荫性（图1，补充图2）。尽管粗毛碎米芥的下胚轴和子叶在正常光照下比拟南芥更长，但其对生长刺激剂（如赤霉酸和合成生长素）的反应与拟南芥相似（图1D）。此外，拟南芥在模拟遮荫条件下叶柄显著伸长，而粗毛碎米芥的叶柄和叶轴在不同光照条件下长度无明显变化（图1E，补充图3）。这些结果表明，粗毛碎米芥对低R:FR的伸长反应显著受抑。
粗毛碎米芥对遮荫表现出其他减弱反应
低红光/远红光比（R:FR）不仅引发了植物的伸长反应，还导致光合色素（如类胡萝卜素和叶绿素）水平的降低（Roig-Villanova et al., 2007; Cagnola et al., 2012; Bou-Torrent et al., 2015）。在阴影处理的ChWT（C. hirsuta野生型）幼苗中，这些色素的减少虽然显著，但不如AtWT（Arabidopsis thaliana野生型）明显。这表明ChWT在某些阴影回避反应上并未完全受损。接下来，通过RNA测序（RNA-seq）比较了7天大AtWT和ChWT全幼苗在光照（W）与1小时模拟阴影（W1FR）下的基因表达模式。结果显示，432个差异表达基因（DEGs）在一个或两个物种中被阴影快速调控。C. hirsuta的基因表达变化相较于Arabidopsis有所减弱，线性回归方程的斜率为0.54（图2B）。
在Arabidopsis中，阴影处理诱导了246个基因（fold change > 1.5, P < 0.05），抑制了58个基因；而在ChWT中，诱导了181个基因，抑制了54个基因（补充图4A）。其中，102个诱导的DEGs在两个物种中均有响应，包括多个已知的阴影标记基因，如ATHB2（ARABIDOPSIS THALIANA HOMEOBOX PROTEIN2）等。基因本体论（GO）和MapMan-Bin（MMB）功能预测显示，相关于生长素的术语显著富集，表明生长素在两个物种中均发挥早期作用（补充数据集5和6）。W1FR处理1小时后，AtWT和ChWT的生长素（IAA）水平均有所增加（图2C）。通过公共转录组数据，我们识别出13个基因在AtWT中诱导表达，但在不积累生长素的突变体中未见诱导。
RNA-seq数据表明，这些基因在AtWT中显著上调，而在ChWT中上调程度较低（补充图5）。由于只有Arabidopsis在阴影暴露下伸长，因此观察到的早期基因表达和生长素水平变化可能并未反映这两个物种之间的幼苗生长差异。RNA-seq分析显示，AtWT和ChWT中分别有55和49个DEGs被特异性抑制，仅有3个基因在两个物种中均被抑制。
关于上调基因，AtWT特异性诱导的142个DEGs与植物发育的多个方面相关，而ChWT特异性诱导的79个DEGs则与光合机制相关，特别是Ch. hirsuta迅速诱导了光合系统I（PSI）和光合系统II（PSII）相关基因的表达（补充图5B；补充数据集5和6）。这些转录组差异表明这两种芥菜物种在适应植物邻近和阴影时采用了不同的策略，超出了单纯的伸长生长调节。比较分析显示，C. hirsuta和Arabidopsis在阴影诱导基因表达变化上存在显著差异，尽管在Geranium物种中也观察到了类似的现象。我们还分析了在低R:FR下长时间（最多8小时）暴露时PIL1和ATHB2这两个典型阴影标记基因的表达变化，结果显示这两个基因在模拟阴影处理后迅速诱导，但在ChWT中的相对诱导程度低于AtWT（图2D）。
总之，C. hirsuta幼苗能够感知植物邻近并作出分子和代谢反应，但这一信号并未促进其幼苗的伸长。
遮阴诱导的粗毛碎米芥伸长被抑制
粗毛碎米芥的 phyA 活性高于拟南芥
讨论与总结
文献来源：
Molina-Contreras MJ, Paulišić S, Then C, Moreno-Romero J, Pastor-Andreu P, Morelli L, et al. Photoreceptor Activity Contributes to Contrasting Responses to Shade in Cardamine and Arabidopsis Seedlings. Plant Cell. 2019;:tpc.00275.2019.
