读完全文后，会发现标题中的“草”，其实指的就是禾本科植物。
本文首发日为10.1，趁热我做篇译读。（我一个小马喽，可不敢说解读哟）刚好前段时间，李德铢老师发表了一篇九倍体的竹子的文章，基因组大小达到了3.36G。（一般竹子基因组在1-2G差不多了，毛竹就是2G差不多）。
推文中的“我们”，是从本论文为第一视角出发的。
摘要（Summary）
（1）增加的基因组大小（GS）与DNA复制速率减慢以及细胞对氮（N）和磷(P)需求的增加有关。尽管大多数植物物种具有较小的基因组，但存在较大GS物种的事实表明，这些成本在某些条件下可能是微不足道的，或者代表了某种益处。我们专注于广泛且多样的禾本科植物（Poaceae），利用物种的气候生态位和在不同环境条件下的生长速率数据，测试了与GS相关的生长成本或益处。同时，还探讨了光合作用途径、生活史和进化历史对禾本科植物GS的影响。
（2）我们发现，进化历史、光合作用途径和生活史都影响着禾本科植物物种GS的分布。一年生和C4物种的基因组较小，后者使得细胞较小，这是C4叶片解剖结构所必需的。我们发现较大的GS与高氮可用性相关，对于多年生物种而言，还与生长季节低温相关。
（3）我们的研究结果表明，GS是一个全球范围内重要的预测禾本科植物表现的指标，且依赖于环境条件。具有较大GS的物种的益处可能源于其较大的细胞尺寸，这使得在土壤肥力满足氮需求的情况下，或者在通过温度独立细胞扩张进行生长时，能够快速生产生物量。
引言
植物基因组大小（GS）与生长成本相关，包括细胞周期减慢、氮（N）和磷（P）需求增加等。尽管多数植物GS小，但存在大GS物种，表明特定条件下大GS可能有优势。研究显示，GS受进化历史、光合途径（如C4）、生活史影响，大GS物种在高氮、低温环境下表现更好，可能因细胞较大利于生物量生产。大GS在养分充足时竞争力强，且可能更节水。低温下大GS物种通过细胞扩张快速生长，高温下则受限。GS与光合途径、生活史交互影响植物生长，研究通过分析禾本科植物（Poaceae）的GS与环境生态位、生长速率关系，验证GS对生长性能的影响。预测包括：低温、低肥、干旱环境与大GS物种相关，且大GS在相应环境下生长优势更明显。GS还受进化历史影响，一年生和C4物种GS较小。
主要结果
草基因组大小的变异
研究851种禾本科植物（约7%的禾本科物种）的基因组大小（GS）发现，多数禾本科植物GS较小，模态GS为1.8 pg/1C（比所有被子植物的模态GS 0.6 pg/1C大三倍）。禾本科GS范围77倍，从0.30 pg/1C（如Oropetium thomaeum和Chloris gayana，均属虎尾草亚科；PACMAD分支）到23.00 pg/1C（八倍体的Leymus karellinii，属早熟禾亚科；BOP分支），其中10%的物种GS大于10 pg/1C。
基因组大小、生长季温度与相对生长速率之间的关系
温度生态位分析显示，多年生物种的基因组大小（GS）与最暖季度平均温度呈弱负相关（P=0.04，n=593，图2a,d，表1），一年生物种无此关联（P=0.87，表1）。C3和C4多年生物种均表现出此负相关，C4物种限于小GS/高温端（图2a）。温度生态位变异主要由进化历史解释（条件R²=0.70），GS、光合途径和生活史影响较小（边际R²=0.08）。生长速率实验中，高温下相对生长速率（RGR）与GS无关（P>0.05，n=174，图3a，表S2），低温下呈中等正相关（P=0.09，n=93，图3b）。低温消除了C4生长优势（图3a与b对比）。相同GS下，多年生比一年生生长慢（P<0.001，图3e与f对比）。实验条件下的物种差异不影响RGR、GS和植物性状的关系（80种通用模型结果一致，见表S3）。
基因组大小、土壤肥力与相对生长速率之间的关系
预测大基因组大小（GS）的营养成本在肥沃土壤中会减轻（图1b）。符合预测，GS与土壤氮密度生态位呈强正相关（P=0.009，n=572，图2b，表1），但小GS物种通常被排除在高氮土壤外（图2b左上点少）。此正相关适用于C3和C4物种，C4物种位于低GS/低土壤氮密度端（图2b）。相同GS下，多年生植物生长在氮含量更高的土壤中（P<0.001）。土壤肥力生态位变异主要由进化历史解释（条件R²=0.75），草类性状影响较小（边际R²=0.04）。低氮条件下，大GS的一年生物种相对生长速率（RGR）较低（P=0.005，n=102，图3g，表S2），与光合途径无关（图3c）。多年生植物在氮限制下RGR较低（P<0.001），但与GS无关。
基因组大小、水分可用性与相对生长速率之间的关系
草类基因组大小（GS）与降水季节性生态位无关（图2c,f，n=584，表1）。相同GS下，C4和一年生植物分布在降水季节性更强的地区，分别比C3（P=0.026，表1，图2c）和多年生植物（P<0.001，表1，图2f）强。降水季节性生态位变异主要由进化历史解释（条件R²=0.62），草类性状影响较小（边际R²=0.09）。生长速率实验中，GS与水分可用性无关，减水处理下草类相对生长速率（RGR）与GS无关（P>0.05，n=95，图3d,h，表S2）。无论GS如何，C4光合途径（P=0.001）和一年生生活史（P<0.001）在水分限制下与更高RGR相关。
基因组大小与进化历史、光合途径和生命史的相互作用
基因组大小（GS）在草类分类群中非随机分布，呈现强系统发育信号（Pagel’s lambda=0.80，95%置信区间CI=0.74, 0.86），大GS主要见于BOP类群（图4）。BOP和PACMAD类群内均显示强系统发育信号，表明此信号非BOP/PACMAD分裂所致。C4草类GS均值和范围小于C3物种（C4均值=1.7 pg/1C，范围19.3倍；C3均值=5.3 pg/1C，范围57.5倍；图5a）。PACMAD类群内，C3物种GS均值和范围大于C4物种，但均值差异不显著（P>0.05）。BOP类群（仅C3）GS范围大于PACMAD物种，均值显著高于C4 PACMAD物种（P=0.025），但与C3 PACMAD无显著差异（P>0.05；图3a，表S4）。考虑进化历史后，多年生物种GS显著大于一年生（P=0.003；表S5），但大GS不仅限于多年生，一年生和多年生GS范围相似（图5b）。
讨论
在禾草中基因组大小的多样性
研究显示，草类基因组大小（GS）多样性受进化历史、光合途径和生活史影响。大GS物种主要集中在BOP类群的Pooideae。C4物种中未见大GS，可能与C4光合作用仅在小GS类群中进化有关。PACMAD类群（C4起源地）GS较小且变异性低。C4光合作用可能通过细胞大小间接限制GS，需高叶脉密度，仅在小GS物种中可行。BOP类群（仅C3）有大GS物种（PACMAD最大GS 10.8 pg/1C，BOP为23.0 pg/1C）。生活史也影响GS，一年生物种平均GS较小，但范围与多年生相似，表明一年生生活史在草类GS范围内可行。
GS-温度相互作用影响草的生长和生态位
研究显示，大基因组（GS）草类在冷凉气候中具竞争优势。大GS物种主要分布在冷凉生长季节（图2a），在温带而非热带温度下生长略快（图3a,b）。这可能因大GS物种的最小细胞尺寸较大，或与多倍体杂种优势相关。低温降低细胞生产速率但不影响成熟细胞大小，大GS多年生物种可通过前一年温暖干燥季节形成的大细胞扩张克服低温影响（表1）。近期研究也表明，大GS物种在温带纬度占主导（Bures et al., 2024）。
草基因组大小的营养成本
研究预期大基因组（GS）草类在氮限制下表现更差，结果证实大GS草类在低氮条件下生长较慢（图3c,g），且分布限于高氮土壤（图2b,e）。高氮环境下，大GS不影响生长，甚至可能提供竞争优势。小GS草类多见于低营养土壤（图2b）。光合途径（C3/C4）对GS与土壤氮关系无影响（图2b）。氮磷共限制影响大GS物种分布，全球分析显示仅考虑氮时，GS与土壤肥力正相关。未来需研究氮磷的共有效性对GS分布的影响，预测在氮磷均限制（如澳大利亚）地区，草类GS较小；而在氮磷丰富（如欧洲）地区，大GS草类占主导。
GS与草地水分利用效率之间无相关性
研究未发现大或小基因组（GS）草类在水利用效率上有优势。大GS物种未与更干旱环境相关（图2c），在水分限制实验中相对生长速率（RGR）也未更高（图3d）。不同研究对GS与水分关系结果不一。例如，小GS棕榈适应干旱，湿润环境下棕榈GS范围广（Schley et al., 2022）。多项研究表明多倍体大GS植物水利用效率较低，但本研究及Solidago gigantea实验未发现GS与水分可用性相关（Walczyk & Hersch-Green, 2022）。干旱环境草类GS范围广（图2c），表明应对低水分策略多样，可能与细胞大小和GS相关。C4植物水利用效率高于C3植物，但C4草类仅具小GS。GS、光合途径和生活史部分解释草类环境分布，但进化历史影响更大。未考虑的高频干扰（如火灾、食草）可能也与GS相关，影响草类持久性，但需进一步验证。
文献来源：
Simpson KJ, Mian S, Forrestel EJ, Hackel J, Morton JA, Leitch AR, et al. Bigger genomes provide environment‐dependent growth benefits in grasses. New Phytologist. 2024;:nph.20150.
