来自南京林业大学生命科学学院和竹类植物研究所林树燕教授及其团队在Plants期刊发表了题为“Anatomical Mechanisms of Leaf Blade Morphogenesis in Sasaella kogasensis 'Aureostriatus'”的文章。博士研究生赵婉琪为第一作者，林树燕教授为通讯作者。
这篇文献主要研究了竹叶的生长动态及其细胞特征。研究表明，竹叶在不同的生长阶段表现出不同的细胞增殖与延伸模式。在叶子的基部（如1厘米处），细胞主要以增殖为主，显示出显著的有丝分裂活动。而远离基部的细胞则表现出较少的圆形形态和逐渐延长的趋势，说明细胞延伸是主要的生长模式。此外，研究还发现，随着叶片的发展，细胞的增殖逐渐减少，而细胞延伸则变得更加显著。在不同的生长阶段，叶片的延伸区域位置也有所不同，如S4和S5的快速延伸区占据了叶片基部的特定长度。
文献中还讨论了叶片的成熟区和各类细胞的大小和形态。通过对样本的取样和处理，研究人员对竹叶的细胞特征进行了详细的观察与分析，确定了细胞的长度、宽度和厚度，并使用显微镜进行了精确测量。这些研究工作为进一步理解竹类植物的生长机制以及其生物学特性提供了基础数据，为日后相关领域的研究奠定了良好的基础。
主要结果
S. kogasensis ‘Aureostriatus’ 叶片发展的形态特征
关于Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’叶片发展的形态特征，该研究探讨了竹叶生长的三个主要轴线：背面-腹面（adaxial-abaxial）、中部-侧部（medial-lateral）和近端-远端（proximal-distal）。研究表明，叶片的发育遵循基部向顶端（basipetal）生长的顺序，整体形态转换从幼态原基（primordium）到成熟叶片经历了多个阶段。本研究将叶片的生长阶段分为四个主要阶段：发育初期（S1）、前出现期（S2-S4）、后出现期（S5-S6）和成熟期（S7-S8）。
在生长过程中，叶片的长度从0.20 ± 0.10厘米（标准误差，SEM）增加至21.29 ± 1.25厘米（SEM）。在S4和S5的快速延伸阶段，叶片底部的细胞持续分裂，形成了有利于叶片延长的分裂区，而在S6阶段，随着叶片长度接近成熟，底部细胞不再分裂，转而进行延伸。此外，研究表明，随着叶片的发育，叶片宽度与叶脉（vein）的数量密切相关，尤其是次级和三级叶脉数量随着叶片的发育而增加，在成熟期达到峰值。
通过这项研究，研究人员揭示了Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’叶片发育中细胞生长的各向异性变化，证实了叶片的延伸与表皮细胞的纵向扩展及叶肉细胞的增殖生长密切相关。这些发现为深入研究Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’的叶片发育的分子调控机制提供了基础信息，具有重要的学术和应用价值。
三维形态特征描述 S. kogasensis ‘Aureostriatus’ 叶片
关于Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’叶片的三维形态特征，本研究采用了形态学和解剖学工具，对该植物的叶片发育进行了深入分析。研究指出，竹叶从幼态原基（primordium）到成熟的发育过程涉及复杂的细胞分裂和生长。叶片的生长遵循“慢-快-慢”的模式，主要的纵向生长发生在快速延伸阶段。
在不同的发育阶段，研究对1459个表皮细胞（epidermal cells）和2719个叶肉细胞（mesophyll cells）进行了数量统计，以评估叶片的厚度和宽度变化。研究结果显示，在发育早期（S1–S3），年轻叶片维持着活跃的横向分裂，而从叶片底部到顶部的侧向分裂逐渐扩展，细胞层数在S4阶段趋于稳定。随着叶片的成熟，底部细胞的分裂停止，而是转向扩大，这一过程对叶片的纵向延伸至关重要。
此外，叶片宽度与叶脉的数量之间呈现出密切的相关性。叶片的次级和三级叶脉数量随着发育的进行而增加，在成熟期显著超过次级叶脉的数量。这一发现为Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’叶片的三维形态特征提供了重要的数据支持，同时也为未来深入研究该植物的分子调控机制奠定了基础。整体而言，该研究相对完整地描述了Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’叶片的发育特征，为竹类植物的形态和分类研究提供了重要信息。
S. kogasensis ‘Aureostriatus’ 快速伸展期间叶片的解剖特征
1. 表皮细胞在快速延伸过程中的分裂与分化
关于Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’在快速延伸阶段表皮细胞的分裂与分化，研究显示叶片的发育过程涉及明显的细胞行为变化。快速延伸阶段的表皮细胞分裂区主要集中在叶片基部的1厘米区域。在S1至S2阶段，表皮细胞的形态大致呈现圆形，显示出活跃的有丝分裂（mitotic）活动，表明此区域处于强烈的细胞增殖状态。
随着叶片的延伸，在S4与S5阶段，表皮细胞分裂相对集中，而在后期的延伸阶段（S6），整个叶片的增殖逐渐停止，此时表皮细胞呈现出较大的形状、增长的尺寸以及逐步的延伸，表现出以细胞延伸为主要生长模式。在S6阶段，尽管叶片基部的细胞仍处于分裂状态，但上部和中部的细胞则重点进行延伸，显示出一种细胞分裂与细胞扩展之间的转变。
此外，研究还指出，叶片的表皮细胞层数在生长过程中呈现出稳定的趋势，而细胞间隙的形成是由于细胞扩展和最终降解导致的。具体而言，表皮细胞分裂区的存在帮助维持了叶片的生长，同时细胞扩展也在很大程度上促进了叶片的纵向延展。在快速生长阶段，表皮细胞与叶肉细胞的数量关系也表明，表皮细胞的数量始终低于叶肉细胞，后者在扩展和分化过程中提供了更大的增殖活动。
综上所述，Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’在快速延伸阶段的表皮细胞既表现出强烈的分裂特性，也在后期的发育中转向细胞扩展，这一动态过程在叶片的形态学和生理学上发挥了关键作用，为理解竹类植物的生长机制提供了重要见解。
2. 叶肉细胞在快速伸长过程中分裂、扩展和退化
关于Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’在快速延伸阶段的叶肉细胞（mesophyll cells）的分裂、扩展和降解，研究观察了细胞在不同发育阶段的动态变化。首先，在叶片的快速延伸阶段（S1到S8），叶肉细胞经历了活跃的有丝分裂（mitotic），尤其是在叶子初期（S1至S2）时，表现出明显的细胞分裂，形成了多个细胞层。
当叶片长度超过0.5厘米（S3）时，可以观察到上表皮（adaxial）和下表皮（abaxial）原生皮层（protoderms）以及三个层次的基础分生细胞（ground meristematic cells），这些细胞均展示了典型的分生细胞特征，即中央细胞核、浓密细胞质和强烈的分裂能力。在此阶段，叶肉细胞的分裂呈现出方向性的差异，上表皮侧的细胞开始进行周向分裂（periclinal divisions），逐渐形成两层初生叶肉细胞。
在快速生长过程中，叶肉细胞的数量显著高于表皮细胞，且表皮细胞经历了显著的延伸。随着叶片的生长，初生叶肉细胞逐渐向基部分化，并且在成熟时，叶肉细胞经历了完全的分化，细胞内容物增加，中间层的长椭圆形纺锤细胞（fusoid cells）开始崩溃。
此外，研究表明，叶肉细胞的降解过程自叶片从鞘中伸出时即开始，随着细胞扩展和最终的降解，这些纺锤细胞的形状逐渐变为一种逐渐缩小的“I”型，细胞间隙（intercellular spaces）不断增大。
综上所述，Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’在快速延伸阶段的叶肉细胞经历了复杂的分裂、扩展和降解过程，这些过程对于理解叶片发育的细胞机制至关重要，并为后续的分子调控研究提供了重要依据。
Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’在发育过程中沿中侧和上表皮-下表皮轴的解剖特征
关于Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’在发育过程中沿中侧（medial–lateral）和上表皮-下表皮（adaxial–abaxial）轴的解剖特征，研究分析了叶片静脉与叶片宽度的关系。通过观察不同发育阶段中叶片中部的横截面，发现叶片宽度的发展与叶片静脉的总数存在密切关系。
在发育过程中，次级静脉（secondary veins）和三级静脉（tertiary veins）的数量逐渐增加，并在叶片生长结束时达到峰值，其中三级静脉的数量显著超过次级静脉。早期延伸阶段（S1至S3）中，静脉间距（vein distance）没有显著变化，但在S4后显著增加，并在S7和S8达到最大值。研究还分析了与三级静脉相邻的1459个表皮细胞和2719个叶肉细胞（mesophyll cells），结果显示，在所有发育阶段，表皮细胞的数量始终超过叶肉细胞。
此外，研究还表明，成熟单子叶植物（monocot）的叶片结构由三个生长轴决定：上表皮-下表皮轴（thickness）、中侧轴（width）和近远轴（length）。Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’的叶片呈扁平和狭窄的形态，显示出其三维轴向的显著差异。研究记录了在42天内该植物单叶的发育变化，明确了从幼叶原基（primordium）到成熟叶片的过渡过程。在整个生长过程中，叶片的长度从0.20 ± 0.10厘米增加到21.29 ± 1.25厘米，显示出叶片发育遵循基部向尖端的顺序。
总结来说，S. kogasensis ‘Aureostriatus’在不同发育阶段中，中侧和上表皮-下表皮轴的解剖特征展现了显著的生长模式，叶片的静脉数量与宽度之间的关系，以及不同静脉的发育动态，为理解竹类植物叶片发育提供了重要的解剖学基础。
讨论和总结
在讨论（Discussion）部分，研究指出植物的组织过程是复杂的，涉及细胞分裂、成长以及时空的精确协调，最终形成三维器官。尽管研究竹类植物的叶片发育存在滞后，但矮竹种Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’因其显著的观赏价值和宽大的叶片，成为了观察和研究的对象。研究者通过形态学和解剖学工具，详细观察并分析了该植物叶片的结构特征，揭示了其在上表皮-下表皮（adaxial-abaxial）、中侧（medial-lateral）和近远（proximal-distal）各个轴向的细胞学细节。这一工作为后续研究其叶片生长的分子机制提供了关键的细胞信息。
在结论（Conclusions）部分，研究者提出了S. kogasensis ‘Aureostriatus’典型叶片的三维生长模型，揭示了在快速延伸阶段不同发育阶段间叶片生长区的分布变化。位于叶基部的分生组织（meristematic tissue）细胞在稳定延伸过程中保持均匀的大小和空间分布，而细胞分裂的各向异性主要表现在此区域。同时，研究表明，叶片的纵向生长与表皮和叶肉细胞的扩展之间存在显著的相关性。此外，叶片宽度和厚度的增加是由分生组织的细胞分裂和后分裂细胞的扩展所促进的。这些结果为理解S. kogasensis ‘Aureostriatus’叶片快速延伸的调控机制提供了一定的理论框架。
文献来源：
Zhao, W.; Lv, Z.; Zhang, H.; Yue, J.; Zhang, X.; Li, L.; Huang, F.; Lin, S. Anatomical Mechanisms of Leaf Blade Morphogenesis in Sasaella kogasensis ‘Aureostriatus’. Plants 2024, 13, 332. https://doi.org/10.3390/plants13030332
