遮阴耐受是植物在低光照环境下生存和繁衍的策略，影响植物群落的组织、结构、功能和动态。其分子和遗传基础尚不明确。与遮阴回避物种（如多数作物）在邻近植被时强烈伸长不同，遮阴耐受物种不伸长。
通过比较研究，发现遮阴耐受涉及的调控组件与遮阴回避物种下胚轴伸长的调控组件相同，但具有不同的分子特性，解释了两者对同一刺激的不同反应。
前言
光照条件对植物各生长阶段有重大影响。种子在土壤中常在暗或弱光下萌发，若持续则幼苗进行暗形态发生（skotomorphogenetic development），表现为黄化伸长，依赖种子储备，呈异养生活方式。见光后启动光形态发生程序（photomorphogenetic program，又称脱黄化），下胚轴伸长受抑，子叶展开，光合器官组装激活，转为自养生长方式。光照的量和质（波长或颜色）的日变化为植物提供关键生态信息，尤其与植被结构、密度和深度相关，指示植物相对周围植被的位置。自然和农业环境中，植物常密集生长，邻近植被限制光照，影响光合作用及生长、发育和生存。
一系列光信号以宣告植物的存在和密度
A range of light signals to announce plant presence and density
这个标题翻译起来有点怪
太阳辐射（日光）在白天质量较稳定，光合有效辐射（PAR，400-700 nm）用于光合作用，远红光（FR，700-750 nm）也有效。邻近植被会改变光照质量和强度，影响红光（R，约660 nm）与FR比值（R:FR）。低密度植物接收高R:FR日光，高密度下R:FR降低。林下光照经冠层过滤，R:FR和PAR均降低，形成遮阴。实验室用远红光脉冲（EOD-FR）或富FR白光（W+FR）模拟植被邻近和遮阴，分别称为邻近遮阴和冠层遮阴，进一步降低PAR模拟深遮阴。低蓝光（low B）处理也诱导类似发育表型。（低R:FR，这边我们可以想象夏天待树底下，阳光是照不到我们，但是还是有热浪袭来，R就是阳光，FR是热浪）
避免和耐受遮阴：其他植物适应的两种不同策略
Avoidance and tolerance to shade: two divergent strategies to acclimate to the presence of other plants
植物应对邻近植被产生的光梯度有两种主要策略：避阴（通过调整生长和发育逃离遮阴环境，即使可能影响光合作用和防御）和耐阴（适应低光环境，采取保守生长策略）。避阴植物（喜阳植物）对光饥饿敏感，典型反应是茎伸长等避阴综合症（SAS）表现，包括生长变化、光合代谢调整和促进繁殖。耐阴植物则适应在遮阴条件下生长和生存。
遮阴的耐受：概述
耐阴性是一个生态学概念，指的是某些植物种类在低光照条件下生存和繁衍的能力，这些条件通常与高植物密度环境相关（例如在森林和林地的林下）。这种能力既存在于树木中（例如山毛榉和挪威云杉）（Delagrange等人，2006年；Ranade等人，2019年），也存在于草本植物中（Meekins & McCarthy，1999年；Gommers等人，2013年；Morelli等人，2021年；表1）。目前认为，耐阴策略是由遗传决定的。在某些物种中，它受个体发育（在其发育的不同阶段可能会发生变化，如幼苗、幼树和/或成年植物）和外部因素（例如生长季节的持续时间或多种压力的共存）的影响，这些因素可能会改变这种能力（Valladares & Niinemets，2008年）。
耐阴性状及相关反应
耐阴植物具有多种生理、生化和形态特征，但难以概括普遍特征。与避阴植物相比，耐阴植物在光适应（光合作用调整能力）上有所不同，如光合色素积累和低光适应能力。耐阴植物的光补偿点较低，减少CO2损失，增强低光生存能力。此外，耐阴植物在林下对抗食草动物攻击的能力更强，且采取保守的生长和资源利用策略，如低叶周转率和延迟暗诱导衰老（DIS）。耐阴植物对低R:FR和低光的表型可塑性较低，茎伸长响应减弱或缺失。
拟南芥避荫的分子调控：理解耐荫性的参考框架
避阴和耐阴策略涉及复杂的生理、代谢和形态反应。避阴的分子调控主要通过对拟南芥（A. thaliana）的研究阐明，特别是对下胚轴伸长的光诱导反应。植物通过光受体（如 phyB 和 phyA）感知红光/远红光比例（R:FR）变化，调控避阴反应。phyB 在高 R:FR 下抑制避阴反应，而 phyA 在低 R:FR 下积累，拮抗 phyB。PIF 转录因子（如 PIF7、PIF4、PIF5）在避阴诱导的下胚轴伸长中起关键作用，通过调控生长素（IAA）合成等途径促进生长。此外，低蓝光（B）信号通过 cryptochrome（CRY1 和 CRY2）感知，与红光信号途径不同，主要促进分解代谢和自噬。避阴反应涉及正负调控网络的复杂平衡，类似于“油门和刹车”机制。
比较分析以理解耐阴性
比较分析具有不同表型的相关植物（如形态变化或环境响应），有助于识别导致表型多样性的基因。测序相关植物的遗传物质可识别区分不同生物的序列，但仅部分序列差异导致表型变异。需进一步确定基因型变化与表型变化之间的因果关系。为探究耐阴植物在遮阴诱导光信号下几乎不显示伸长反应的原因，比较分析具有不同伸长响应的相关草本物种是有效策略。本文将介绍两个案例研究，涉及不同植物物种对，以增进对耐阴分子和遗传调控的理解。
两种天竺葵属植物的对比：转录组学方法
选择两种生境对比鲜明的野生老鹳草属植物：耐阴的G. robertianum和避阴的G. pyrenaicum。两者幼苗对模拟遮阴的下胚轴无响应，但仅G. pyrenaicum伸长子叶或真叶叶柄。G. pyrenaicum在遮阴处理后叶柄生长速率增加，而G. robertianum则抑制生长，导致24小时后无净增长差异。转录组分析显示，G. pyrenaicum中与茉莉酸（JA）介导的防御相关基因显著下调，且对坏死病原菌感染更敏感。发现KDR、FER、THE1基因在G. pyrenaicum中诱导表达，功能研究证实其在拟南芥中促进遮阴诱导的伸长。KDR干扰多个避阴负调控因子，但Geranium中无HFR1同源基因。FER和THE1为受体样激酶家族成员，未先前与光受体响应关联。这些比较分析识别了可能抑制耐阴植物生长的组分，并表明不同遮阴响应物种使用相同遗传组分调控相反响应。
两种芥菜物种的比较：拟南芥 vs 猪毛菜：一种遗传学方法
选择适合遗传分析的物种C. hirsuta（一种广泛分布的芥菜属植物）进行研究，因其具备实验系统优势：短世代时间、小基因组、易转化和突变等。C. hirsuta对遮阴无伸长和光合响应，但能感知R:FR变化并诱导遮阴相关基因表达。发现sis1突变体在遮阴下伸长，表明PHYA光受体参与其耐阴表型。C. hirsuta的PHYA（ChphyA）活性强于拟南芥，而PHYB（ChphyB）活性较弱。ChphyA的高活性源于表达和蛋白丰度增加。HFR1在C. hirsuta中稳定性增强，导致PIF活性降低，进而影响其他PIF介导的响应。这些发现揭示了C. hirsuta耐阴的分子机制。
耐阴习性实施的模型：一个工作模型
The implementation of a shade tolerance habit: a working model
耐阴和避阴植物均携带光受体（phyA、phyB）感知R:FR变化，并通过已知遮阴标记基因表达响应。两者差异在于耐阴植物有更强机制抑制遮阴诱导伸长，涉及PIF-HFR1模块等组分。耐阴性状在 Brassicaceae（十字花科）中分散出现，表明耐阴策略可独立进化，涉及少量分子步骤或不同变化。mustard（芥菜属）中，避阴与耐阴物种间分子变化较多，提示高级机制协调多个抑制子和激活子活性，使植物易适应不同光环境。
一些更可持续食品生产的应用
21世纪农业需在保护环境的同时满足人口增长的食物需求，符合联合国2030年可持续发展目标。当前农业实践导致“绿色沙漠”（低生物多样性单一种植），需发展耐阴作物以优化土地利用。耐阴作物可助力间作，增强气候适应力，并促进生物多样性，构建复杂生态系统。覆盖作物（非经济作物）可改善土壤质量，与经济作物共存。通过调控遮阴回避反应（SAS）组分，提升覆盖作物耐阴性，增强其遮阴下生长。有益杂草可庇护益虫、改善土壤，豆科植物固氮益邻。揭示SAS抑制机制，指导育种减少非收获茎碳投入和免疫抑制，实现食物生产与野生动植物共荣的复杂农业系统。
未来重要问题
(1) 其他SAS调节因子（例如HY5、PAR1）是否也在耐阴性的实现中发挥作用？
(2) 耐阴性是否由一系列抑制因子和伸长激活因子活性的进化变化所引起？
(3) 或者是否存在更简单的机制来协调抑制因子和伸长激活因子的生物活性及/或丰度？
文献来源:
Martinez‐Garcia JF, Rodriguez‐Concepcion M. Molecular mechanisms of shade tolerance in plants. New Phytologist. 2023;239:1190–202.
