通道化和形态整合是调控同种个体间表型变异的两个关键发育机制。蚂蚁、足囊蜂（除兰花蜂）和胡蜂独立完成了不可逆的进化重大转变（MTE），实现了更高级别的群体性，其特征在于从幼虫发育早期开始就形成不可逆的雌蚁-工蚁阶级分化。因此，每个蚁群成员在成虫阶段都具有固定的阶级表型，专门用于繁殖（即直接适应性）或利他性协助（间接适应性）。一个多世纪前，威廉·莫顿·惠勒指出，特别是蚂蚁的超个体群体与后生动物体具有显著的相似性，因为蚁后和工蚁分别在更高（群体）水平上表现为生殖细胞和体细胞。近年来，由于比较数据表明终生单配偶和单合子群体建立分别是超个体性和义务多细胞性的普遍祖先状态，这一类比得到了进一步的支持。雌蚁和工蚁的阶级发育涉及许多与惠勒群体水平的生殖细胞和体细胞概念相关的形态和生理特征，尽管阶级分化比后生动物中的细胞类型分化更为简单。
成年雌蚁通常体型较大，具备对交配和扩散飞行至关重要的翅膀和单眼，还具有延长的腹部、巨大的脂肪体（用于生成调节分子和为卵巢生产营养）和贮精囊（用于储精）。相比之下，工蚁为无翅雌性，体型较小，生殖器官退化，通常没有贮精囊，但拥有相对较大的脑部蘑菇体，以协调其在觅食、防御和幼虫照料等体细胞功能上的角色。先前的研究将瓦丁顿的经典后生动物体通道化范式拓展至惠勒提出的蚁群作为更高阶发育系统的概念。在这种观点下，生成成年雌蚁和工蚁的未成熟发育过程被认为是高度通道化的，以确保成年阶级表型在非生物、生物和社会环境的扰动下仍然可预测。超个体群体发育的更高水平通道化因此最大限度地减少了阶级内个体变异，同时固定并稳定了阶级间的变异，这需要紧密协调功能性和发育相关的基因表达模块。然而，雌蚁和工蚁在发育过程中逐渐形成阶级特异性特征以产生具有可预测分工的表型的机制仍然不清楚。
模式机理图（图片源自PNAS）
通道化的发育可能在生态时间内通过稳定性选择得以维持，但在进化时间内并非一成不变，因为在蚁类进化树上可以追踪到新阶级的出现和现存阶级的消失。新进化产生的蚂蚁阶级，如永久无翅（拟工蚁）雌蚁和兵蚁，可能是从所谓的中间阶级个体（即具有雌蚁和工蚁特征的马赛克表型）演化而来的。这一假设与Myremecina nipponica的拟工蚁雌蚁幼虫中雌蚁特异卵巢和工蚁特异翅盘的发育重组相符。Pheidole兵蚁的幼虫也显示了雌蚁特异前翅盘和工蚁特异后翅盘的表型重组。与其他研究一起，这些发现表明阶级相关特征可能由发育模块编码，这些模块可以被重组和修改，但隐含的假设是这些模块是同步表达的。另一种观点认为，阶级相关特征的生长主要取决于体型，因此大的体型是表达类似雌蚁特征的必要和充分条件。这些解释性立场最近受到争论，尽管双方都同意幼虫激素（JH）通路始终参与其中。
作为一种促生殖激素，JH通过卵黄发生刺激成虫雌性昆虫的卵母细胞发生，而通过与20-羟基蜕皮激素（20E）的信号相互作用防止过早的前成虫成熟。在蚂蚁和蜜蜂中，由于永久的雌蚁-工蚁阶级分化，JH与繁殖的直接关联已经消失，但获得了新的功能，包括调节幼虫照料行为、初始蚁后寿命和成虫工蚁的觅食劳动分工。与此同时，JH在幼虫阶段的发育功能得以扩展，以诱导形态上的雌蚁-工蚁分化、工蚁-兵蚁分化以及雄性多态性。JH诱导的社会组织和阶级发育整合因此使整个群体在最大化生存和生命周期生殖成功时能够以最佳效率运作。在某些情况下，JH敏感期可能在胚胎发育早期，即受精后不久（如Cataglyphis mauritanica），甚至在母蚁后卵母细胞生成过程中发生（如Pheidole pallidula和Pogonomyrmex）。然而，在幼虫分化开始后JH处理能否逆转阶级特征发育仍几乎未被探，这一问题尤其在具有胚胎或卵母细胞JH敏感性的蚂蚁中变得特别紧迫，因为幼虫在环境扰动挑战通道化的稳定性之前，已经历了一个方向性阶级偏向期。
最新研究确认了法老蚁（Monomorium pharaonis）的阶级分化是芽生成的，并且伴随着逐步加深的通道化过程，使得雌蚁和工蚁在环境扰动下无论如何都能够坚持其典型的发育轨迹。许多JH通路中的基因在幼虫发育过程中表现出阶级特异性和体型相关的表达，即使JH处理末龄工蚁幼虫能够诱导更大的体型并出现雌蚁特异性特征。这表明通道化的发育尽管在胚胎发生过程中即早期启动，但仍然可以被扰乱。这促使本研究进一步探索JH相关的差异基因表达如何影响所有阶级相关特征的发育。作者使用法老蚁末龄工蚁幼虫的JH模拟物甲氧普烯的差异喂养来表征通道化阶级发育的晚期干扰的表型和转录组细节。结果显示生殖系和体细胞的JH敏感窗口是分离的，并识别了一组核心JH调控基因，这些基因可以将整体表达谱从工蚁转向雌蚁，但在任何情况下都未能在卵巢功能上向雌蚁方向发展。阶级特异性JH敏感性的这种不对称性可能在许多其他蚂蚁谱系中存在，从而补充了先前提出的马赛克和生长解释。
原文链接：
https://doi.org/10.1073/pnas.2406999121
—END—
内容为【iNature】公众号原创，
转载请写明来源于【iNature】
微信加群
iNature汇集了4万名生命科学的研究人员及医生。我们组建了80个综合群（16个PI群及64个博士群），同时更具专业专门组建了相关专业群（植物，免疫，细胞，微生物，基因编辑，神经，化学，物理，心血管，肿瘤等群）。温馨提示：进群请备注一下（格式如学校+专业+姓名，如果是PI/教授，请注明是PI/教授，否则就直接默认为在读博士，谢谢）。可以先加小编微信号（love_iNature），或者是长按二维码，添加小编，之后再进相关的群，非诚勿扰。
投稿、合作、转载授权事宜
请联系微信ID：13701829856 或邮箱：iNature2020@163.com
觉得本文好看，请点这里！
