图 1：玉米 Lna1 的表型（图源自Nature Communications）
芽顶分生组织（SAM）在胚胎发生早期开始，从叶片原基开始，依次形成一系列叶片，直到成花转变。产生的叶片数量由叶片初始化（生成期）的开始或速率和营养期的持续时间决定，营养期由花过渡的时间控制。许多参与这些过程的基因已经被确定。例如，拟南芥中的暂停（psd）突变体表现出叶片形成的延迟，导致叶片比野生型少。相反，knottted1 （Kn1）基因抑制玉米叶片形成并保持分生组织的同一性。水稻的plasochron1 （PLA1）、PLA2和PLA3基因，玉米的TERMINAL EAR1 （TE1）、WEE1和VIVIPAROUS8基因，拟南芥的ALTERED MERISTEM PROGRAM1 （AMP1）基因和大麦的MANY-NODED DWARF基因调控plasochron，功能缺失导致叶片数量增加。SBP-box基因unbranched 2 （ub2）调控叶片起始速率，功能缺失导致叶片数量增加。同样，大胚胎1 （Bige1）参与侧面器官的形成，该基因的功能缺失突变可以加速玉米叶片的形成。此外，MADS-box转录因子ZmMADS1和ZmMADS3、生长素外排转运蛋白PIN1a和分生组织大小调节因子厚穗矮体（TD1）都与玉米叶片数有关。
由于花的转变时间是营养期持续时间的决定因素，叶片数常被用作玉米开花时间的指标。然而，开花时间是作物适应的关键因素，可以影响许多其他农艺性状，因此不适合通过增加叶数来提高粮食产量，同时推迟开花时间。到目前为止，还没有发现可以通过增加穗上叶数而不影响开花时间来提高玉米产量的可开发的天然基因座。
在这项研究中，作者克隆了一个与穗上叶数相关的主要QTL的基因。该研究发现致病基因Tunicate1 （Tu1）编码MADS-box蛋白。Tu1启动子中上游5-bp （AGAAG）的插入增强了Tu1的转录，调节质体时间激活子如TD1、PIN1a和yabby1以及抑制子如ub2、Bige1、Kn1、ZmMADS1、ZmMADS3和WEE1，适度增加穗上叶片数量，同时保持大多数其他性状不变。有利的5-bp插入等位基因最初来自大刍草。它能在保持源库平衡的同时提高玉米产量，这表明了它在玉米育种中的应用价值。
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