香港大学太古研究院EST：海洋酸化下的性别秘密-低 pH 如何影响贝类后代性别比例？

文摘 2024-12-27 22:05 浙江

低pH值意味着更多雌性后代：海洋双壳贝类性别比例的多代可塑性

摘要

全球变化可深刻影响海洋生物的性别决定和繁殖输出，扰乱种群结构和生态系统。在海洋酸化（OA）背景下，高二氧化碳驱动的低pH值已被证明会严重影响各种钙化生物，但对于低pH值在多大程度上影响海洋生物特别是软体动物的性别决定和繁殖，人们知之甚少。本研究首次报道了以具有重要生态和经济价值的葡萄牙牡蛎（Crassostrea angulata）为模型，暴露于高二氧化碳诱导的低pH环境会导致多代性别比例向雌性倾斜的现象。我们将这种现象称为pH介导的性别决定（PSD），它对后代的繁殖力、性腺发育或生殖功能没有影响。此外，PSD在繁殖的第二年持续存在，并在多代间遗传。转录组分析表明，PSD与雌性Wnt信号通路的激活和雄性精子发生相关功能的抑制有关。这项工作扩展了我们对环境性别决定的理解，并强调了全球变化对软体动物和其他海洋生物繁殖和种群动态的可能影响。

1. 实验设计与pH处理对性别比例的影响

- 亲代暴露实验：在室内实验中，将葡萄牙牡蛎（F0代）暴露于不同pH值（pH 7.4和pH 8.1）的海水中，发现亲代暴露于低pH（pH 7.4）会使F1代雌性比例增加，且这种增强的雌性化现象在孵化场环境中持续一年，与F1代所经历的海水化学条件无关。

- 野外移植实验：将F1代个体移植到两个野外地点（GD和ZJ）进行性成熟实验，结果显示，来自亲代暴露于pH 7.4的F1个体存在显著的雌性偏向（>70%），而亲代暴露于pH 8.1的后代性别比例接近1:1，表明PSD在自然环境中具有持久的跨代效应。

图 1.从F₀到F₁在不同 pH 值处理下的水产养殖孵化场中的性成熟。

2. pH介导的性别决定（PSD）对个体生存、形态和生殖特征的影响

- 生存与形态：在野外，F1代暴露于pH 7.4时存活率显著更高，但F0代暴露于pH对存活率无影响，且PSD与性别特异性生存无关。此外，性别对牡蛎形态或状况无显著影响，但地点会影响牡蛎状况。

- 生殖特征：F1代卵的大小不受亲代暴露或后代处理的影响，雌性繁殖力仅受地点影响；雌性性腺发育良好，受精成功率高，F0代暴露史对F_2代胚胎发育有负面影响，但PSD对种群生殖能力无显著影响。

3. pH介导的性别决定（PSD）的遗传与分子机制

- 多代遗传分析：F1代连续培养两年，其性别比例与第一年相似，表明PSD效应可维持两年且无明显性逆转。F1代繁殖的F_2代性别比例仅受F0代暴露影响，表明PSD具有跨代效应。

- 基因表达分析：在F1代雌性中，低pH暴露主要下调物质生物合成、DNA复制、RNA运输和氧化磷酸化，同时显著上调ECM - 受体相互作用和Wnt信号通路，Wnt信号通路激活可能促进卵巢发育；在雄性中，低pH暴露下调与精子发生相关的基因表达，抑制睾丸发育和成熟。

图5. F1代雌性在跨代pH影响下的基因表达和功能分析。（A）使用基因表达谱通过基因集富集分析（GSEA）得到的显著富集通路（\(q\)值<0.05），比较了雌性中高pH组和低pH组。（B）通过GSEA得到的显著富集的Wnt信号通路及所选的核心富集基因。（C）经典Wnt信号通路的示意图。

4. pH介导的性别决定（PSD）在未来全球变化中的意义及研究展望

- 意义：PSD是一种新的环境性别决定形式，对理解牡蛎适应全球变化的能力以及选择性育种实践具有重要意义，且为全球变化压力因素如何改变性别比例进而影响种群/物种动态提供了新的概念框架。

- 展望：未来研究应聚焦于鉴定牡蛎性别决定的调控机制、解析PSD的分子机制、探索表观遗传修饰对PSD跨代效应的贡献、测试PSD在其他海洋动物中的存在及机制、比较PSD与温度依赖性性别决定（TSD）及其他环境性别决定因素的作用机制等方面。

Dang, X., Zhang, Y., Dupont, S., Gaitán-Espitia, J. D., He, Y., Wang, H., Ellis, R. P., Guo, X., Parker, L., Zhang, R., Chung, S. C., Yu, Z., & Thiyagarajan, V. (2024). Low pH Means More Female Offspring: A Multigenerational Plasticity in the Sex Ratio of Marine Bivalves. Environmental Science & Technology, XXX, XXX - XXX. https://doi.org/10.1021/acs.est.4c07808

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