在现代社会，文化与健康紧密相连，但这种关系在历史进程中的演化过程还尚待探索。身高是衡量健康水平的一个重要指标，身高低于预期水平可能说明个体处于不利的生存环境或受到饮食因素的限制。以往研究指出，新石器时代的人类并未达到其身高潜力。来自宾夕法尼亚大学的Samantha L. Cox 等研究者使用交叉科学手段，结合表型、基因型、文化及环境数据探索了环境与遗传因素对新石器时代人类身高的影响，并比较了其中的地域差异与性别差异，相关成果于2023年12月发表在《Nature Human Behavior》上。
线性陶器文化(Linearbandkeramik culture)出现在公元前5400~4900年，是中欧地区第一个真正的农业社区，该文化出土了大量的考古证据。围绕该文化，本研究主要考察了四个地区的古人类，由图1可知，新石器时代，安纳托利亚的早期农民通过两条主要路线迁徙到欧洲。一条通过巴尔干半岛向北进入中欧，可以将这类群体分为中欧北部群体与中欧南部群体。另一条沿地中海与海上路线向南迁徙，并与当地的狩猎-采集者混和。因此，本研究共收集了1282个古人类的数据，涵盖中欧南部、中欧北部、地中海及巴尔干半岛四个地区，包含股骨长度（身高）、同位素（饮食情况）、古DNA（遗传）、病理学（环境压力）不同来源的数据。同时，还根据古DNA数据计算了其身高相关多基因分数。
图1 早期农民向欧洲迁徙的路线
研究者发现，四个地区股骨长度、身高的多基因分数和稳定同位素值的分布如图2所示。图2a中虚线左边为男性与女性的平均股骨长度之比，右边为男性与女性的平均股骨长度之差。可以看到，地中海地区男性的股骨长度显著比中欧北部和中欧南部男性短，说明他们身高更矮。然而，地中海地区的女性却有最长的平均股骨长度，反而是中欧北部的女性显著比中欧南部和地中海地区的女性要矮。此外，在所有四个地区，男性身高都显著高于女性。
图2 身高、多基因分数和同位素分布
如图2b所示，四个地区的多基因分数没有显著差异。而且，各个地区男性和女性之间的多基因分数也没有显著差异，研究者没有发现性别身高差异的基因基础。
饮食同位素方面，研究者发现，地中海和巴尔干地区的碳值跟中欧有显著差异，说明他们饮食中植物的来源不同；巴尔干地区的氮值显著高于其他地区，说明他们饮食中肉类占比更高（图2c）。此外，整体上看，男性的氮值显著高于女性，说明男性肉类摄入比女性多（图2d）。性别和地区之间的交互作用是显著的，表明不同地区男女氮值差异的大小不一。
聚焦中欧地区，研究者发现，中欧南部的氮值比北部高，碳值比北部低（图3a）。不过，在两个地区中，男女之间的氮值和碳值差异均不显著。而且，对既有身高数据又有膳食同位素数据的个体进行分析发现，身高和氮值没有显著关联。
图3 中欧北部环境压力较大的证据
然而，研究者发现，股骨长度短与线状牙釉质发育不全的出现相关。如图3c所示，患线状牙釉质发育不全的个体的股骨长度较短。具体而言，患线状牙釉质发育不全的女性比未患线状牙釉质发育不全的女性股骨长度更短，而男性却非如此。因此，研究者假设线状牙釉质发育不全和股骨长度的关系是由女性导致的，不过由于样本量太小他们无法证明这一点。
图3b展示了两个地区线状牙釉质发育不全出现的比例，可以看到中欧南部的患病率显著比中欧北部少，说明中欧北部的环境压力相对较大。不过，两个地区男女的患病比例差异是不显著的。
接着，研究者转而关注地中海地区。先前发现地中海地区的男性比其他地区男性要矮，研究者推测这可能是由于地中海地区族群的祖先多为狩猎采集人，于是他们进行了多基因分数主成分分析来检验这一假设。
图4 比较四个地区的基因来源
如图4a所示，中欧和巴尔干地区族群的基因与安托利亚早期农民重叠较多，而地中海地区族群的基因虽然与安托利亚早期农民较近，但他们的第二主成分偏向于西方狩猎采集祖先。进一步分析也发现，地中海地区族群的西方狩猎采集祖先基因占比较高（图4b）。
不过，虽然西方狩猎采集祖先的多基因分数显著最低（图4c），但若采用兄弟姐妹间GWAS计算多基因分数，得到的结果并不一致（图4d）。因此，研究者认为，西方狩猎采集祖先和安托利亚早期农民祖先的多基因分数差异对计算多基因分数的方法很敏感，因而并没有足够的基因证据解释地中海地区族群和其他地区族群的基因差异。
既然四个地区间的身高差异不是基因造成的，那是什么由原因导致的呢？研究者在讨论中指出是文化的作用。他们用男女股骨长度之比来衡量性别二态性比例，得出中欧北部最高（1.14），地中海地区最低（1.05），中欧南部（1.09）和巴尔干地区（1.11）处在中间。研究者指出，中欧北部性别二态性比例最高是因为他们重男轻女的文化且环境压力大。以往文献指出，中欧地区和巴尔干地区是父权制，通常是女性跟随男性定居。此外，环境压力由食物来源（饮食同位素）和线状牙釉质发育不全等疾病的发病率来衡量。不过，虽然中欧南部和巴尔干地区也存在重男轻女文化，但是他们环境压力相对小些，所以女性相对中欧北部受的压力也较小。
地中海地区的环境压力跟其他地区差不多，但是由于他们没有重男轻女的文化，所以两性应对的环境压力是差不多的。此外，由于男性身高对环境更敏感，而女性则在生理上具有一定的缓冲能力，身高对环境没那么敏感，因此地中海地区的性别二态性比例最低。
参考文献
Cox, S.L., Nicklisch, N., Francken, M. et al. Socio-cultural practices may have affected sex differences in stature in Early Neolithic Europe. Nat Hum Behav (2023). https://doi.org/10.1038/s41562-023-01756-w
作者 | 黄桂玲 袁 航
图文编辑 | 不晓心读写
审核 | 神经的罗贝尔博士
