人类与非人类动物如何合作？
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2023-12-12 17:38
广东
合作是一种使所有参与方都获益的互动，通常需要一方进行投资，承担暂时成本，如时间、精力、机会成本或风险，以帮助他人或生产公共产品。在自然界中，从人类到非人类动物，广泛存在着多种多样的合作。Alicia P. Melis和Nichola J. Raihani两位研究者就自然界中合作进化的不同形式、认知机制以及人类与非人类动物之间的差异进行了综述，该综述于2023年9月份发表在《Nature Reviews Psychology》上。
合作的进化路径取决于两个因素：与谁进行合作互动（亲属、熟悉的非亲属或陌生人）以及投资是否通过互动伙伴的昂贵回报投资来回报。另外，双方合作（两个互动个体之间的合作）与集体行动（发生在较大群体中的合作）也要进行区分。因为多人互动中的合作可能由不同的进化机制支持，而且与双方互动相比，可能具有不同的认知含义。合作的进化路径涵盖了多种机制，包括亲缘选择、互惠、伪互惠和多人合作。这些机制在不同情境下发挥作用，帮助个体通过合作获得适应性优势。亲缘选择（Kin selection）指的是个体投资来帮助亲属，并因为亲属的繁殖成功增加而受益。在这里，合作投资也可以被描述为利他。因为投资者承担个人的适应性成本，而这些成本只会通过对亲属的好处而间接偿还。例如，许多社会昆虫物种中工蜂的不育性以及一些协同育雏物种中对抚养幼崽的贡献。互惠（Reciprocity）又分为直接互惠和间接互惠。直接互惠是指个体投资帮助伙伴并且伙伴做出回报投资。例如，斑姬鹟繁殖时从邻居那里得到保护巢穴的帮助，他们也会帮助相同的邻居来赶走对方巢穴的捕食者。与之相对，间接互惠是指投资通过不涉及的旁观者而不是最初受益者回报的情况。在自然界中，间接互惠的例子很少，可能是因为只有当群体内的个体对于何时期望合作以及何时可以拒绝合作达成共识时，间接互惠才能在进化上稳定。这种共识依赖于社会规范。例如，如果社会规范规定可以拒绝与叛逆者（不合作的个体）的合作，那么个体可以安全地拒绝合作，而不会因此而损害自己的声誉。在非人类动物中没有社会规范的证据。这种合作更常见于多方互动中，个体之间相互合作以获得共同的利益。除了回报恩惠，个体还可以回报伤害，这被称为负互惠（Negative reciprocity）或惩罚（Punishment）。惩罚指个体投资来伤害欺骗的伙伴，可以增加未来的合作（尽管并不总是产生这种效果）。蓝线清洁马口鱼和它们的礁鱼客户之间的种间互利关系就是一个很好的例子：清洁马口鱼通过吃礁鱼皮肤表面的寄生虫来为礁鱼提供服务，但他们更喜欢吃礁鱼的黏液和鳞片。背叛合作的清洁鱼（吃黏液或鳞片）可能会受到礁鱼的处罚，不让清洁鱼吃表面的寄生虫，从而使得清洁鱼表现出更多的合作。伪互惠（Pseudo-reciprocity）发生在个体的投资帮助个体（或旁观者）执行自我服务，而伴随着的副产品会对投资者产生利益。因此，互惠和伪互惠之间的关键区别在于后者不需要受益者进行有条件回报投资。人类和非人类社会中的各种耕作形式提供了伪互惠的例子。例如，一些蚂蚁物种耕种真菌，这涉及蚂蚁的投资来培育和保卫真菌。这种投资使真菌可以执行自我服务的反应（生长和存活），从而使蚂蚁受益（因为蚂蚁和它们的幼虫可以以真菌为食）。负伪互惠（Negative pseudo-reciprocity）可以在背叛合作个体的行为允许伙伴执行有害的自我服务反应时促进或维持合作。终止与合作者的无利可图互动以回应合作者的背叛是其中一个简单的例子，如特立尼达古比鱼中的捕食者检查，个体使用“离开”策略来放弃背叛的合作者。多人合作（Investing in collective action）是指个体通过投资于集体行动来合作，以生成共享的、不可排除的资源或利益，也被称为公共物品。这些利益包括提高交配成功率（通过雄性形成吸引雌性的繁殖聚集地或求偶场所）、远离邻居和捕食者的安全（通过个体投资于警戒或领土侵犯和捕猎、觅食和储存食物的方式，或者通过幼崽的乞讨来增加成年人的食物供应）。与双方互动不同，多人互动中的合作不能像直接互惠那样容易维持。因为当个体在对群体中的一个背叛者作出回应时做出背叛行为，这同时也会伤害其他的合作的团队成员，可能会促使这些成员也背叛。上述的许多进化机制都可以支持群体中合作的演化。人类在亲缘关系中表现出亲缘选择，互惠在日常生活中也非常常见，而伪互惠则可以在社交互动和合作伙伴选择中观察到。合作进化的不同途径对合作行为的认知机制的演化产生了影响。首先，个体需要识别适当的合作伙伴，以确保他们投资于应该受到帮助或更有可能提供回报的个体。在某些情况下，这可能需要个体能够单独识别合作伙伴。然后，个体需要监控其互动伙伴并记住其行为，从而确认投资合作能获益。在这个阶段，对长时记忆能力的要求比较高，尤其是个体需要将长时间的、多种投资形式整合到对某一个合作伙伴的单一评估时。通过投资获得回报还意味着个体可能需要激励合作伙伴，使其合作伙伴增加或加强合作。最后，个体需要将自己呈现为有吸引力的合作伙伴，从而吸引更多的合作伙伴进行合作互动。人类与非人类动物相比，在合作互动的规模、频率和情境特异性方面存在较大的差异。这些差异可能源于人类进化中高度相互依赖的协作性觅食方式。这种进化历史对成功的合作和平等主义产生了巨大影响，被认为催生了一套特定和复杂的认知能力，支持了人类表现出的特殊的多种合作形式，包括较大规模的合作。首先，人类在社交认知方面表现出独特之处。人类具有观点采择和推理能力，能够理解他人的想法、偏好和目标。这有助于人类策略性地管理名声，进行共情和合作行为。此外，语言赋予人类传达关于他人名声、行动原因和社会规范的能力。同时，人类还能够制定规则、规范，形成组织机构，以解决社会困境。这种能力使合作从小规模互动转向集体合作。尽管非人类动物中可能也存在某些这样的社交认知能力，但人类在这些主要的社交认知能力中明显更加出色。总的来讲，合作不一定需要复杂的认知能力。在一些情况下，个体无需识别合作伙伴或跟踪合作互动结果，比如在亲缘选择、伪互惠和相互依赖等合作形式中。在其他情况下，涉及有条件合作的合作互动在较长时间尺度上发生，个体可能需要识别互动伙伴，甚至需要关于以前互动的伙伴特定记忆。有条件合作还可能涉及对未来利益的预期，而不是即时奖励，这种心理能力是否只有人类具有还有待探讨。在非人类动物中，基于声誉或社会规范支持的合作相对稀少。非人类动物是否能像人类一样使用语言传达规范和他人行为也是未来需要进一步研究的问题。研究者也建议对非人类动物合作的认知机制进行更多的研究，特别是在高诱惑力和依赖对合作伙伴识别与回报的合作形式。这也将有助于确定自然界中观察到的合作中人类合作与非人类动物合作之间的差异。Melis, A. P., & Raihani, N. J. (2023). The cognitive challenges of cooperation in human and nonhuman animals. Nature Reviews Psychology, 2(9), 523-536
作者 | 段 琴
图文编辑 | 不晓心读写
审核 | 神经的罗贝尔博士
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