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苹果酸乳酸发酵（Malolactic fermentation，MLF）通常是在酒精发酵（alcoholic fermentation，AF）完成后引入乳酸菌（ lactic acid bacteria，LAB）启动的。这一过程包括乳酸菌将大部分L -苹果酸转化为L -乳酸，同时产生二氧化碳。这种转变在大多数红葡萄酒和某些白葡萄酒的生产中起着关键作用。MLF通过适度提高葡萄酒的pH值、增强葡萄酒微生物的稳定性、促进次生代谢反应等复杂的相互作用，显著影响葡萄酒的感官特性和品质。
风味均衡、安全性高是消费者判断好酒品质的最重要因素。葡萄酒酿造过程中自发的MLF通常是不可预测的，难以监控或管理。它（MLF）不会在酒精发酵后立即开始，可能会导致葡萄酒的不良后果，包括不稳定的细菌环境，不理想的风味特征，生物胺（BA）【一种生源胺类物质，包括组胺、酪胺、血清素、儿茶酚胺和色胺等】浓度增加，挥发性酸度升高。
因此，酿酒师经常选择接种特别筛选的MLF发酵剂。参与酿酒的主要乳酸菌（LAB）种类包括 Oenococcus spp., Lactobacillus spp., Pediococcus spp.和Leuconostoc spp. 。在所有诱发MLF的LAB菌种中，Oenococcus oeni是最占优势的菌株之一，它可以很好地适应高酒精含量、低pH值、高SO2水平和低温等严苛的葡萄酒品质环境。O.oeni可以对葡萄酒中的各种物质进行代谢，为其生长和繁殖提供必需的营养和能量，从而丰富了葡萄酒的酒体，使其口感丝滑。此外，它还能产生葡萄糖苷酶和酯酶，水解葡萄酒中的芳香前体物质，增强葡萄酒的香气。然而，在全球不同的葡萄酒产区广泛使用类似的商业发酵剂O. oeni可能会导致葡萄酒同质化等问题。
同时，由于全球变暖，葡萄酒中酒精含量不断上升，再加上中国北方的低温气候，苹果酸乳酸菌的生存和发酵效率日益受到挑战。因此，鉴定出能够承受高酒精含量和低温的优良菌种对中国葡萄酒生产至关重要。
本研究中，在15% （v/v）酒精胁迫环境下，对20株O. oeni菌株进行了综合筛选，以评价其耐受性和酿酒特性。筛选并分析了乙醇、pH、SO2、低温等不同胁迫因素及其综合作用对O. oeni菌株生长的影响。此外，我们的研究深入评估了O. oeni的酯酶活性及其产生有害物质的潜力，如生物胺和氨基甲酸乙酯。本研究结果有助于更深入地了解中国本土乳酸菌菌株的MLF特征，并为开发优质葡萄酒和创新葡萄酒乳酸菌发酵剂（ starter cultures）提供技术和实验基础。
结论与展望
本研究筛选了耐高乙醇、酸、高SO2和低温联合胁迫的菌株NXG-103和NXH-20，并对其酯酶活性和MLF特性进行了进一步评价。结果表明，菌株NXG-103的酸还原能力与商业菌株相当，在28天内成功地将L-苹果酸含量降低到0.018 g/L。菌株NXH-20在32天内将L-苹果酸含量降低至0.08 g/L，完成了发酵过程，但效果略低于商业菌株。
与商业菌株相比，高酯酶活性菌株NXG-103和NXH-20产生了更明显的发酵香气，如酯、高级醇和萜烯。这些增强的香气有助于提高葡萄酒的品质。此外，用这两种O. oeni菌株发酵的葡萄酒中总生物胺（BAs）和氨基甲酸乙酯（ECs）低于用商品菌株发酵的葡萄酒。这对于控制葡萄酒发酵的稳定性和提高葡萄酒的质量，以及控制潜在有害物质的产生都是很重要的。未来，可以结合组学技术进一步研究所选菌株的高抗性以及酯酶活性对葡萄酒风味的影响。
图1 (A)乙醇浓度对菌种生长的影响。(B) pH对菌株生长的影响。(C) SO2浓度对菌株生长的影响。(D)温度对应变生长的影响。(E)组合因子对菌株生长筛选的影响（组合因子的9个水平如表1所示）。(F)不同胁迫条件下O. oeni的生长量比较。
图2 酶活性单位的定义（U/mL=μmol·min-1·mL-1）：每毫升细胞每分钟释放微摩尔对硝基苯酚所需的酶量。(A)乙醇对LAB菌株酯酶活性的影响。(B) pH对LAB菌株酯酶活性的影响。(C)低温对不同菌株酯酶活性的影响。数值为三次重复的平均值±标准差。
图3 O. oeni的MLF性质。(A) MLF期间的活细胞计数；(B) MLF过程中L -苹果酸的消耗速率。
图4 不同O. oeni发酵葡萄酒香气化合物的层次聚类。
图5 利用挥发性化合物浓度（OAV>0.1）进行主成分分析，解释了5种O. oeni菌株发酵葡萄酒的香气差异。彩色三角形代表不同的O. oeni菌株，灰点代表不同的挥发性化合物。
https://doi.org/10.1016/j.lwt.2024.116975
马雯，女，汉族，博士，准聘教授，硕士研究生导师。2011年毕业于西北农林科技大学生物工程基地班（葡萄酒方向），获得学士学位；2016年获西北农林科技大学葡萄与葡萄酒学博士学位（硕博连读）。2014年9月-2017年9月在法国波尔多大学葡萄与葡萄酒科学研究院（ISVV）进行博士联合培养及博士后工作。现为宁夏回族自治区引进高层次人才，入选西部之光“青年学者”，在宁夏大学葡萄酒与园艺学院工作。现主攻方向为葡萄酒风味化学、葡萄酒感官分析、葡萄酒副产物的加工利用。担任国家自然科学基金及教育部学位中心函评专家，“Journal of Agriculture and Food Chemistry”,“Foods”,“Molecule”，“Oeno One”,“Food science and technology”等杂志审稿人。
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