腕足动物是生活在海洋中的一类底栖无脊椎动物。和今天的双壳类一样，它们都具有两瓣壳体，因而在外形上十分相似，普通人常常难以区分而统称为“贝壳”（图1）。实际上，腕足类和双壳类属于不同的“门”，亲缘关系很远，而且壳体微细结构和晶体形态也存在很大的差别。
图1. 腕足动物化石（左图）与现代双壳类（右图）。腕足动物具有两瓣大小不等的壳体，每个单独的壳是左右对称的。双壳类的两瓣大小相近，每个壳左右一般不对称。图片来源于网络
在今天的海洋中，我们所见到的“贝壳”（两瓣壳）绝大多数属于双壳类，包括可食用的花甲、贻贝、带子、生蚝、扇贝等等，而腕足动物十分稀少，较为熟知的仅有舌形贝类（俗称“海豆芽”），也是餐桌上的美味佳肴（图2）。除海豆芽外，其余还有少量的腕足动物（比如酸酱贝）生活在水体较深的幽暗环境，我们很难寻觅到他们的踪迹。然而，在海洋动物诞生以来的前2.5亿年里（即古生代），腕足类是海底生物群中当仁不让的主导生物，其物种丰度、多样性都远超双壳动物，同时也发展出各种各样不可思议的形态。
现代舌形贝
Lingula unguis
图2. 现代舌形贝（Lingula），俗称“海豆芽”：发育长长的肉茎，是美味可食部分。右图为餐桌中的美味菜肴－炒海豆芽。图片来源于网络。
现代常见的腕足类
图3. 一些现代常见的腕足类，包括鞘壳贝类（Thecideida），穿孔贝类（Terebratulida）和小嘴贝类（Rhynchonellida）。图片来源于网络。
从古生代到现代，腕足动物从繁盛走到了衰亡。毫无疑问地，二叠纪-三叠纪之交（约2.52亿年前）的大灭绝事件为它们的演化方向带来了极为重要的影响。这次大灭绝事件不仅导致90%以上腕足动物属的灭绝，而且造成腕足动物高级分类单元（如超科、目）遭受该类群有史以来最残酷的打击（图4）。
图4. 寒武纪以来腕足动物的属级多样性变化。在二叠纪末期腕足类的多样性锐减，之后在中新生代再也无法恢复到灭绝之前的水平。图片来源于Carlson（2016）。
在2.52亿年大灭绝之前，长身贝类是二叠纪腕足动物中最繁盛的类群，同时它们也具有形态迥异个体。一般的长身贝具有一凸一凹的两个壳体，像一个碗一样躺在海底生活（图5），这种形态已经与现代常见的双壳类动物相差非常大。然而，长身贝还有更奇怪的分子，比如李希霍芬贝类，一个壳演化成锥状，另一个壳像盖子一样盖在开口上（图6）。再比如蕉叶贝类（图7），一个壳粘结在海底的硬质基底上，并发育形态各异的内部隔板，而另一个壳则完全对照内部隔板的形态长成弯曲的形态。所有这些形态迥异的长身贝类，都在二叠纪-三叠纪之交的生态大危机中灭绝了。
图5. 二叠纪长身贝类的代表性物种Waagenoconcha abichi。腹壳上密集的长刺可以支撑它在柔软的泥质沉积物上生活。图片来源于Smithsonian National Museum of Natural History。
图6. 二叠纪的Hercosestria cribrosa，是属于李希霍芬贝超科的长身贝类。它的腹壳特化为锥形，背壳特化为一个盖子，盖在腹壳的开口处。它们靠一系列壳体表面的根装刺粘结、缠绕在基底上生活。图片来源于维基百科。
图7. 二叠纪的蕉叶贝Leptodus，属于长身贝目蕉叶贝超科。腹壳为不规则的碗状，中间具有一系列隔板。背壳的形状由腹壳的隔板排列所决定，所以其边缘为一条条不规则的曲线。这类分子是我国南方晚二叠世常见的腕足类，但是在二叠纪-三叠纪之交的事件中灭绝。图片来源于网络。
2.52亿年的大灭绝事件造成了腕足动物进行来生死决策和优胜劣汰。其中，成功躲过这次灭绝的分子，多属于小嘴贝类、穿孔贝类和准石燕贝类（图8）。相比二叠纪那些奇形怪状的腕足类，这些幸存和复苏的分子，看起来形态大都比较“正常”，十分接近现代海洋中的类群。
图8. 二叠纪末期到三叠纪腕足动物的多样性与各目的相对多样性变化趋势。经过早三叠世的艰难复苏过程，腕足动物的多样性在安尼期首次明显上升。图片来源于陈中强和郭镇（2022）。
图9. 早三叠世印度期的小嘴贝类Meishanorhynchia和Lichuanorelloides。图片来源于Chen et al.（2002），Wang et al.（2017）。
在大灭绝后的第一时间（早三叠世最早期），海洋中最常见的腕足类（除灾难分子舌形贝类外）当属小嘴贝类。在这一时期，我国具有全球范围内最多样化的小嘴贝化石记录，包括在浙江发现的Meishanorhynchia，湖北的Lichuanorelloides（图9），贵州的Laevorhynchia和Abrekia等。很多这些小嘴贝都具有相似的特征：个体很小，壳体扁薄，壳饰微弱，并且背壳具有不同程度的凹槽。这些通常是小嘴贝类在个体发育早期所展现的性状特征。而在早三叠世这种分子的增多，可能表明当时的某些小嘴贝类出现了幼态发育（paedomorphosis）的现象，即早三叠世的成年小嘴贝类维持了其二叠纪祖先幼年时具有的特征。我们可以推测，这些分子可能通过快速达到性成熟（从而缩短了特征演化的时间）的方式，尽早获得繁殖能力，从而在早三叠世恶劣、动荡的环境中求得种群的延续。在早三叠世之后，小嘴贝类的个体大小和壳饰逐渐恢复到灭绝前的水平（图10）。
图10. 小嘴贝超科的个体发育过程。幼年体一般具有扁薄的壳体，微弱的壳饰。早三叠世的很多小嘴贝类都具有这种“幼年体”的特征。图片来源于Guo et al.（2022a）。
相比于早三叠世稀少的种群，中三叠世的腕足类在多样性、丰度上都有很大提升。三个主要的目，小嘴贝、穿孔贝和准石燕贝都在此时期实现了快速发展。在我国，中三叠世早期（安尼期）的腕足动物群具有全球同时期内最高的多样性，比如青岩动物群（图11；全球最高的属级多样性）和南祁连动物群（图12，13；全球最高的种级多样性）。
青岩动物群和南祁连动物群
图11. 青岩化石群中的腕足类化石。主要为小嘴贝类、穿孔贝类以及准石燕贝类。
图片来源于Guo et al.（2020a）
图12. 南祁连化石群中的腕足动物化石。
图片来源于Guo et al.（2022b）
图13. 南祁连山的“阳康贝”（Yangkongia）。祝愿最近复阳的童鞋早日“阳康”。
图片来源于Guo et al.（2022b）。
值得一提的是，准石燕类的形态多样性也出现了二叠纪以来的首次突破。传统意义上，“石燕”代表一类具有横宽壳体，翼状伸展的腕足类。然而，在最新的分类体系中，“石燕”包含“真”石燕（Spiriferida）和“准”石燕（Spiriferinida）两类（图14）。前者主要是古生代的分子，而后者在三叠纪比较繁盛。
图14. 石燕类和准石燕类的代表性形态。它们都具有很多相似的特征。图片来源于Treatise on Invertebrate Paleontology。
笔者曾经研究过这两个类别的形态多样性演化过程。在二叠纪末大灭绝前，准石燕仅仅具有很小的形态空间（意思是大家都具有相似的形态），石燕则是百花齐放。而在二叠纪-三叠纪之交的大灭绝后，伴随着石燕类的灭绝，准石燕类获得了快速发展的机会，在安尼期及以后的晚三叠世占据了先前石燕类的形态空间（图15）。表面上看，准石燕类和石燕类似乎存在形态上的“竞争”关系。虽然这种“竞争”还需要在生态学理论上进行进一步的解释，但不可否认的是，形态多样性的发展似乎促进了大灭绝后准石燕的复兴。
图15. 石燕与准石燕的形态空间变化。图片来源于Guo et al.（2020b）。
针对2.52亿年前后腕足动物的研究还将继续。无论从物种多样性、形态多样性还是地理分布等方面看，2.52亿年前的这次灭绝事件在腕足动物的5亿年兴衰史上画上了浓墨重彩的一笔。曾经海洋底栖生物中的“主角”，无法承受这次生态危机的巨大打击，从此以后，永远地成为海洋中的“配角”。
主要
参考文献：
[1]陈中强, 郭镇, 2022. 二叠纪-三叠纪之交大灭绝后腕足动物的复苏过程: 多样性、壳饰演化与古生物地理区系. 古生物学报, 61, 343–357.
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[7]Guo, Z., Chen, Z.Q., Huang, Y.G., Chen, H.F., Qiu, Y.M., Guo, X., 2022b. The Anisian (Middle Triassic) brachiopods from the southern Qilian Mountains, north-western China. Papers in Palaeontology 8, e1468.
[8]Wang, F.Y., Chen, J., Dai, X., H.J., S., 2017. A new Dienerian (Early Triassic) brachiopod fauna from South China and implications for biotic recovery after the Permian–Triassic extinction. Papers in Palaeontology 3, 425–439.
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作者：郭 镇
编辑：刘丹娜
审核：陈中强
