研究背景
胡桃虾类是节肢动物门软甲纲叶虾亚纲古甲目下面的一个亚目，仅出现在奥陶纪地层中，是一类营浮游生活的双瓣壳节肢动物，它们常以孤立的甲壳、尾部碎片和其他外骨骼碎片等类型保存在笔石页岩中。胡桃虾类个体相对较小，拥有一对细长型、背部绞合的甲壳，甲壳的腹背部和后部均发育细小的棘突，它们的尾部由圆锥形尾节和两个叶片状尾叶组成，尾叶上附带三角状分支，有铰接的小刺或刚毛等装饰。虽然胡桃虾类在奥陶纪地层中广泛分布，但遗憾的是，到目前为止还未发现过完整的胡桃虾类标本。
奥陶纪时期，海洋生物属种多样性在较低的分类水平上迅速增加，该事件被称为“奥陶纪生物多样化事件”。与许多其他类群一样，胡桃虾类在该时期迅速发展，并与笔石、几丁虫和浮游型三叶虫共同占据了海洋中上层生态位。胡桃虾类的出现不仅增加了奥陶纪海洋浮游生物的多样性和远洋食物网的复杂性，而且在“奥陶纪浮游生物革命事件”中发挥着至关重要的作用。作为一类浮游生物，胡桃虾类在全球有着广泛的分布范围，包括冈瓦纳大陆、劳伦板块、波罗的板块、阿瓦隆尼亚板块、波西米亚板块和华南板块等。然而该类群在西伯利亚板块、塔里木板块、哈萨克斯坦板块和华北板块等孤立板块上一直未见确切的化石报道。因此在这些孤立板块上寻找胡桃虾类化石新材料不仅可以重新认识胡桃虾类的古地理分布范围，而且还能为该类群的迁徙和演化提供重要意义。
图1 奥陶纪胡桃虾类的古地理分布图（化石数据统计截止至2022年，据Liu et al., 2022）
研究内容
最近我们团队报道了我国华北地区鄂尔多斯盆地西北缘乌海地区奥陶纪地层中的一种新的胡桃虾类，对该类的古地理分布和古生态演化提出了新的认识。相关研究成果发表在国际古生物学期刊《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》。第一作者为中国地质大学（武汉）地球科学学院硕博连读生 刘一龙，通讯作者为中国地质大学（武汉）生物地质与环境地质国家重点实验室纵瑞文副研究员，共同作者还包括同单位的龚一鸣教授和范若颖副教授。
新化石材料发现于内蒙古乌海市海南区哈图克沟剖面的上奥陶统桑比阶拉什仲组下部地层中，该地层主要由灰色-灰绿色泥岩和泥质粉砂岩组成，产笔石、三叶虫和头足类等生物化石。2020年8月，纵瑞文等人在该地区进行野外踏勘意外发现了一类双瓣壳节肢动物化石。最近经详细的形态学研究，将其定为叶虾亚纲古甲目胡桃虾亚目苏姆虾属一新种——鄂尔多斯苏姆虾（Soomicaris ordosensis）。该属还包括了产自南非晚奥陶世赫南特期的瑟德堡苏姆虾（Soomicaris cedarbergensis）和瑞典早奥陶世特马豆克期的斯堪尼亚苏姆虾（Soomicaris scanicus）。乌海的标本与其它两个种的区别在于，新种拥有不明显的甲壳前角和圆滑的后背棘，其它两种则拥有明显伸长的甲壳前角和尖锐的后背棘。此外，新种的发现补充了该属的尾部特征信息，如拥有光滑的三角形尾节和缺乏关节棘与三角形扩张的尾叶。
图2 内蒙古乌海哈图克沟剖面上奥陶统拉什仲组下部
胡桃虾类化石采集点
图3 内蒙古乌海哈图克沟剖面上奥陶统拉什仲组下部与胡桃虾共同保存的笔石、藻类、头足类、浮游三叶虫和薄壳类腕足动物化石
长期以来，胡桃虾类是否存在于西伯利亚、塔里木、华北和哈萨克斯坦等独立板块一直未得到证实。Tolmacheva et al. (2004, 2008)曾报道产自哈萨克斯坦West Balkhash Region的Burubaital 组大量胡桃虾类的甲壳或尾节碎片，时代为晚弗洛期，同时认为甲壳上生长拉长的细胞状结构(cell-like structures)。但从其化石图版来看，这一“细胞”特征更像是甲壳上的特殊纹饰，然而胡桃虾类的甲壳表面光滑，不发育类似的纹饰，因此，这些标本是否为胡桃虾类还有待商榷。在我国，有报道指出，胡桃虾类化石产自华北板块陕西地区的桑比阶、塔里木板块孔雀河地区的桑比阶和楚–伊利地块果子沟地区的特马豆克阶，但都未详细描述，也没有图版图示，它们是否属于胡桃虾类都存疑。本文中描述的Soomicaris ordosensis是华北板块胡桃虾类的第一个确切的化石记录，将它们的分布范围扩大到古特提斯洋西北缘。
图4 内蒙古乌海晚奥陶世桑比期的鄂尔多斯苏姆虾（Soomicaris ordosensis）甲壳（上部三行）和尾部（最下一行）化石
图5 内蒙古乌海晚奥陶世桑比期Soomicaris ordosensis的形态重建图（侧视和背视）
节肢动物在其生长过程中通常经历连续的蜕壳行为，可导致幼虫和成虫之间发生一定的形态变化。相较于寒武纪大型双瓣壳节肢动物（如吐卓虫和等刺虫等）的个体发育学研究而言，叶虾类的相关研究非常薄弱。虽然学者普遍认为同种叶虾类的幼年体和成年体在甲壳形态、轮廓和纹饰上存在着显著差异，但是受材料限制，其个体发育过程的形态变化或差异并未充分研究。我们此次通过统计80块完整的甲壳标本的形态和大小，分析了Soomicaris ordosensis甲壳生长变化，识别出3种甲壳形态群，细分为10种亚群。从幼年期到成年体，S. ordosensis甲壳后缘由凸形逐渐演变为线性，最后变为右偏的“S”形，并演化出光滑的后背棘。但甲壳前缘的变化并不明显，甲壳前角的角度一直控制在73°到78°之间。
自19世纪初，胡桃虾类以其独特的甲壳和腹部形态，甲壳超微结构及与笔石和浮游型三叶虫共生等特征，已被认定为浮游型甲壳类动物，但具体的生态位和环境一直以来未得到详细确定。本文在之前胡桃虾类所处的地层沉积环境进行了详细统计，认为胡桃虾类在奥陶纪可能是一类生活在中层浮游生物带上部到上层浮游生物带下部的相对凉水水域环境，可进行垂直迁徙，并存在极地突现（当一个物种或属在高纬度地区的浅水中出现，而低纬度地区会在更深处出现）现象的狭温性动物。
图6 奥陶纪胡桃虾类生存环境分布统计图
原文
链接：
Liu Yi-long, Fan Ruo-ying, Zong Rui-wen*, Gong Yi-ming, 2023. First occurrence of caryocaridids (Crustacea, Phyllocarida) in the Ordovician of North China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 623, 111638. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.111638
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作者：刘一龙 纵瑞文
编辑：刘丹娜
审核：陈中强
