在生命的长河中，生物宏演化通常受到生物因素（即“红皇后”假说）和非生物因素（即“宫廷小丑”假说）的共同驱动。在不同的时间及空间尺度上，两者的共同作用常常导致生物门类之间的取代现象。地质历史中最为显著、规模最大且最快速的生物取代事件发生在2.52亿年前大灭绝的前后。在大灭绝事件之后，海洋中古生代类型的生物被现代型生物所取代。而其中，海洋中两类贝壳动物腕足类与双壳类在生物群落中的统治地位似乎在一夜之间发生改变，本次腕足-双壳的取代（俗称BBS）关系是古生物学教科书上最为典型的生物取代案例之一。腕足类是古生代海洋中最常见的底栖生物，无处不在，在底栖群落中具有极高的丰度和分异度。与此相反，双壳类在古生代海洋中则为边缘成员，反而在二叠纪-三叠纪之交的大灭绝之后，全面接管了海洋生物群落，遍布全球海洋的每一个角落，而此时腕足类却全面衰败，成为海洋的边缘分子（图1）。更为神奇的是，这两类生物的取代事件与大灭绝同时，似乎发生在一夜之间，腕足类一觉醒来发现自己的王朝被双壳类占领，这种类似人类战争的悲剧实实在在发生在化石记录中。早在近两个世纪前，古生物学家就关注到此现象，并不断地修正BBS取代模式，探讨导致本次生物取代的驱动力。因此，尽管BBS成为古生物学中生物取代现象的经典案例之一，但其驱动力一直悬而未决。
图1 近5亿年来腕足类与双壳类的多样性变化。二叠纪与三叠纪之交两者发生多样性转换；大灭绝前腕足类的多样性远高于双壳类，大灭绝后则相反。
图2 左图：美国泥盆纪腕足类化石。图片源自Daderot（Wikimedia Commons）。右图：西澳大利亚贝壳滩（shell beach）的现代双壳类。陈中强拍摄。
由于这两类生物具有相似的形态（图2）以及生态位置的重叠，自19世纪六十年代起，人们即假设两者具有竞争关系，具有生理优势的双壳类逐步取代了古生代劣势的腕足类。然而，也有不同观点认为两者不存在竞争关系，而是二叠纪-三叠纪之交的大灭绝事件导致了这次转换。为了解决这一争论，研究团队利用高性能计算机，对近五亿年来的近33万条化石记录进行了贝叶斯模拟分析，计算出这两类生物长时间尺度的新生与灭绝速率。结果表明两者在侏罗纪之前具有彼此相似的多样性速率演化趋势，证明两者均受到主要环境事件的影响（图3）。
图3 奥陶纪以来双壳类（a-c）与腕足类（d-f）的多样性演化速率与多样性变化。
此外，研究团队还利用多变量生灭模型，模拟不同生物与非生物因素对两者多样性演化速率的影响，发现大灭绝后整个海洋生物多样性的锐减促进了两者新生率上升，而双壳类与腕足类并不存在显著的竞争关系。值得注意的是，在转折的关键时期，即大灭绝后，急剧升高的海水温度限制了腕足动物的生存与复苏，但双壳类没有受到影响。因此，腕足类与双壳类在宏演化尺度不存在明显的竞争关系；2.52亿年前的大灭绝事件对腕足类造成了灾难性的打击，从而导致了两类动物多样性的转换；双壳与腕足对外界环境耐受程度上的差异进一步加速了这一转变的发生。此研究强调了环境因素对生物宏演化历史的塑造作用，面对如今全球快速变化的气候环境，如何进行生物保护，避免腕足类悲剧的发生是迫切需要考虑的问题。
