研究背景
古生物学和新生物学（Neontological，分子系统发育）数据，及其他新的分析方法，已用于阐明不同世系和不同时间多样化的复杂动态。大陆裂解和温度变化被认为是多样化、关键革新和生命变化的重要驱动因素，比如被子植物陆地革命（ATR）就是一个很好的例子。白垩纪时期（145~66Ma）昆虫多样性激增，这一现象不可否认与ATR存在关联。ATR标志着裸子植物为主的生态系统向被子植物为主的生态系统转变，这种转变导致了生态位的深刻变化，同时也为生态关系的进化提供了大量新的机会。因此，尽管被子植物多样化与昆虫物种谱系的多样化在时间上存在偏移，仍有许多例子将它们联系起来，这种协同多样化是多样化研究中的常见解释。竞争性灭绝是另一种常见的假设，即一个谱系表现为多样化，而另一个与之具有相似特征的谱系发生灭绝。然而，协同多样化和竞争性灭绝只代表了多样化现象中的一小部分，它们中的大多数都可以通过基于过程的多样化和多样性依赖模型来检验。
蚂蚁（蚁科）代表了一个可以进一步研究相关假设的群体，它们是许多栖息地中普遍存在的关键分类群，是地球生物群的重要组成部分，并通过复杂的生物相互作用直接或间接地支持或威胁其他物种。蚂蚁的系统发育得到了充分的研究，并具有跨越100Ma的化石记录。一种独特的双楔模型便是基于此数据得出的，其中茎蚁在被冠蚁完全取代之前曾与冠蚁共存，这种有趣的模式引发了几种不一定相互排斥的假说形成。茎蚁可能无法适应ATR，因为在ATR期间茎蚁的过度特化导致了它们特化谱系的高度灭绝；或者茎蚁可能在竞争性灭绝中被冠蚁打败。此外，ATR可能通过协同多样化在昆虫的多样性动态变化中发挥了重要作用。最后，ATR可能减缓了冠蚁的灭绝，从而降低了它们灭绝的可能性。
图1 解释蚂蚁多样性动态的几种主要假设。
（A）超特化假说：茎蚁无法适应环境变化，在ATR过程中多样性减少、灭绝加剧，因此预计茎蚁的灭绝与被子植物的兴起之间存在显著正相关关系。（B）双楔模式竞争灭绝假说：茎蚁的灭绝与冠蚁的多样性增加存在正相关（冠蚁亦然），茎蚁的起源与冠蚁的多样性增加呈现负相关（冠蚁亦然）。（C）协同多样化假说：随着蚂蚁多样性和起源的同步增加，被子植物多样化，蚂蚁多样化和被子植物的多样化存在显著的正相关关系。（D）缓冲假说：蚂蚁多样性的增加与被子植物多样化和灭绝的减少是同步的，蚂蚁灭绝与被子植物多样化之间存在显著的负相关关系。
研究思路与方法
作者对上述的几种假说进行了验证并编制的蚁科的属级化石记录，该记录涵盖了自白垩纪中期（约100Ma）首次记录以来整个超科的存在。作者将化石数据与最近经过校准的系统发育中提取的数据结合起来，利用基于贝叶斯框架的出生-死亡模型来估计蚁科和构成谱系随时间推移的灭绝率和起源率（属级的物种生成率）。考虑到化石记录中的偏差（例如异质保存和特异保存效应），作者通过结合时间变量保存过程来减轻与化石年龄相关的不确定性。从这些多样性估计中（包括那些基于多样性依赖性分析得出的估计），作者还评估了四种常用于解释蚂蚁多样化假说的支持程度：超特化、竞争性灭绝、协同多样化和缓冲性灭绝（如图1所示）。最后，作者还研究了过去环境变化（如生态系统中裸子植物和被子植物的相对丰度变化、温度等）在蚂蚁进化中的潜在作用，从而更好地评估ATR在蚂蚁进化中的作用。
重要发现
1.蚂蚁的进化被主要的起源和灭绝事件所打断，蚂蚁在三个阶段呈现明显的多样化：K/Pg界线后（66Ma）、普利亚本阶（37.7-33.9Ma）和渐新世-中新世（33.9-23.03Ma）。蚂蚁在进化史上第一个重要的时期是晚白垩纪茎蚁的灭绝，茎蚁在K/Pg灭绝事件或ATR的最后阶段没有存活下来；晚白垩纪蚂蚁的灭绝率远高于起源率，这次灭据主要影响了茎蚁并导致其多样性在该时期急剧下降。蚂蚁进化史上的第二个重要事件位于K/Pg界线附近，其特征是冠蚁的多样化和属的急剧增加，K/Pg事件之后冠蚁的净多样化率始终为正。蚂蚁多样化的第三个重要时期是冠蚁的多样化一直持续到始新世，这可能与波罗的海琥珀和切叶蚁亚科、蚁亚科、臭蚁亚科、矛蚁亚科和猛蚁亚科的多样化综合作用有关。第四个时期是渐新世-中新世蚂蚁的持续多样化。
2.中白垩纪琥珀中茎蚁和冠蚁的存在支持了早白垩纪甚至前白垩纪蚂蚁的起源，然而在晚白垩纪至古近纪期间茎蚁的衰落和冠蚁的崛起同时发生，这表明蚂蚁谱系中优势地位发生了转变。这一事件与ATR重叠，表明这一生态系统的转变是蚂蚁进化的关键阶段，标志着冠蚁的多样化。冠蚁的起源率和灭绝率与茎蚁的多样性之间没有显著的相关性，茎蚁的减少与冠蚁的多样化也不相关，这表明竞争性灭绝的假说不成立。
图2 蚂蚁的多样性和多样化动态。
利用贝叶斯估计起源率（蓝色）、灭绝率（红色）、净多样化率（灰色，起源率减去灭绝率），以及从古生物数据（A-C）、古生物和新生物数据组合（D-F）但不含单一物种（G-I）推断出蚂蚁总体多样性。蚂蚁再白垩纪晚期、始新世和渐新世-中新世出现了多样化。蚂蚁的多样性在K/Pg之后大幅增加，始新世后出现反弹（部分原因是波罗的海琥珀）。多样性轨迹的复制用于纳入化石的不确定性，实线表示平均后验多样性，阴影区域表示95%置信区间，红色竖线为K/Pg界线，绿色时段表示ATR。
3.物种灭绝的可能性会随着世系的年龄而增加，基于年龄依赖性灭绝（ADE）模型的测试表明茎蚁谱系的年龄与其衰落并无关联。因此，茎蚁的高度特化可能会阻碍它们改变饮食生态位的能力，这个猜测可以得到茎蚁形态学的支持，这表明形态特化可能增加了潜在的灭绝风险。新生代中冠蚁的分类年龄与灭绝存在相关性，且其多样性的增加有减缓多样化的趋势；冠蚁适应全球变化的能力可能归因于其并不特化的形态，这允许它们有更多的生存机会。
4.多变量出生-死亡模型（MBD）表明ATR期间被子植物的增加是蚂蚁多样化动态的主要驱动因素之一，蚂蚁灭绝与被子植物多样化之间存在强烈的负相关，蚂蚁起源与被子植物的多样性存在显著的正相关，这表明被子植物的兴起在塑造蚂蚁形态、促进多样化和减缓其灭绝具有双重作用。
图3 蚂蚁多样化动态的古环境相关因素及潜在驱动因素。
全球温度、大陆裂解、海平面波动、全球大气CO2和O2变化等非生物因子，以及真蕨类、非真蕨类、裸子植物、孢子植物和被子植物随时间的相对变化的生物因子对起源（蓝色：A,C,E和G）和灭绝（红色：B,D,F和H）相关参数的贝叶斯推断。
研究意义
植物组合的变化可能影响了蚂蚁的多样性动态，被子植物多样化和裸子植物减少的共同作用减缓了蚂蚁的灭绝，这表明ATR在塑造蚂蚁多样性动态方面存在关键的作用，这在其他昆虫中也存在可能。
原文
链接：
Jouault, C., Condamine, F. L., Legendre, F., & Perrichot, V. (2024). The Angiosperm Terrestrial Revolution buffered ants against extinction. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 121(13), e2317795121. https://doi.org/10.1073/pnas.2317795121
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解译：韦振晟
编辑：刘丹娜
审核：陈中强
