最近，中国地质大学（武汉）生物地质与环境地质国家重点实验室陈中强教授团队在地球科学国际权威期刊《Geobiology》中发表论文New keratose sponges after the end-Permian Extinction provide insights into biotic recoveries （新发现的角质海绵为二叠纪末大灭绝之后的生物复苏提供新见解）。
图1 克脚海绵化石照片
(a)海绵化石遍布泥岩表面；（b- j）海绵个体的侧视，红色箭头指示顶部出水口;（f）为破碎个体，蓝色箭头指示破裂的边缘，绿色箭头指示明显加厚的海绵壁，显示出压扁个体的三维特征；（k-m）克脚海绵的出芽生殖现象;(n-o)海绵层中薄壳腕足类
二叠纪末生物大灭绝事件中，与大多数底栖生物一样，海绵类遭受重创，早三叠世长久以来被认为是海绵的“间断”期。其实，整个海洋生态系统在当时也遭受灭顶之灾，它们又是如何灾后重建的呢？陈中强教授课题组根据地质历史时期的案例，长期致力于攻关这一国际前沿科学问题，并于2012年提出大灾难后生态系统阶梯式复苏模式，即生态系统金字塔下层功能群群落率先反弹，然后是中至上层功能群类群复苏（Chen and Benton, 2012；NG）。那么，是什么力量驱动灾后生态系统从底层向顶层逐步复苏重建呢？
为了回答上述问题，本研究首次报导了一个产自贵州省断杉镇克脚剖面下三叠统底部地层、以角质海绵为主的深水生物群落。这些海绵化石发现于距二叠纪-三叠纪界线之上约4.5 m-6.5 m处泥岩中，保存为深色网状圆形至椭圆形薄膜化石。海绵化石丰度非常高，密集遍布整个层面（图1a）。未发现骨针及硅质成分，海绵化石完全由保存良好的海绵质（spongin）骨架组成。大部分化石的顶部出水口构造都清晰保存（图1，红色箭头），一些标本上可见出芽生殖形成的小芽体（图1k~m）。通过对这些海绵化石进行形态学研究及显微观察，并与现代海绵进行对比（图2），认为这些化石可以划归于普通海绵纲（Demospongiae）中的角质海绵（Keratosa），骨架特征与Smenospongia类似，据此建立一个新种新属Palaeosmenospongia kejiaoensis n. gen, n. sp. Wu & Reitner。
图2 克脚海绵模式标本及其现代类似种
（a）正模标本；（b）副模一；（c）副模二；1为化石照片，2为平面复原图，3为3D复原图；（d）现代海绵Smenospongia conulosa；（e）干燥的Smenospongia标本；（f）染色的Smenospongia骨架纤维;（g）Smenospongia骨架纤维素描；OS=出水口，MF=一级纤维，SF=二级纤维
拉曼结果表明，这些化石以残留物以黑色碳质薄膜的形式保存下来，其中的有机质成分未完全降解，保存状况良好（图3）。综合角质海绵本身的特点、特异埋藏生物群的埋藏机制、以及克脚剖面含海绵层的地球化学指标，克脚海绵良好的保存状态可能有以下几点原因：
1.角质海绵骨架本质上为海绵硬蛋白，虽为有机质，但抗酸耐酶，不同于一般软组织，本身具有较高的保存潜质；
2.含海绵层位中丰富的小直径（<5μm）草莓状黄铁矿、较高的V/Cr值及V/（V+Ni）值都指示了较为缺氧的环境。这种缺氧环境限制了化石中有机质的氧化分解，也限制了生物扰动，防止化石被后期破坏;
3.在镜下观察海绵层位的垂直切面，可以看到细长的透镜体嵌入在富含粘土的深色基质中。这种以不连续和波浪纹层为特征的透镜状组构在其它特异埋藏生物群的岩层中也有发现。这种叠瓦状的泥屑能形成一个有限的空间，起到屏障作用，有利于化石的封闭和保存。
图3 克脚海绵化石拉曼光谱特征
（b）为（a）中箭头处放大，（c- f）为（b）中1- 4点位的拉曼光谱图，1350cm−1和1585cm−1左右峰值显著，指示高有机质含量
在产海绵的层位还发现数枚小型薄壳腕足类化石（图1n~o）以及一枚菊石化石。但其它生物化石的含量（<5%）远远低于海绵化石，整个岩层表面几乎都被海绵化石占据。因此，该生态系统由适应灾后环境的单一生物占主导地位，丰度大，多样性低，伴随有其它灾后机会分子（图4）。
近年来，研究者们对现代及地质历史时期海绵的兴趣都显著提升，海绵对海洋生态系统的重大贡献得到了越来越深入的认识。现代研究发现，海绵抵御恶劣环境的能力十分强大；海绵将溶解有机质转化为碎屑有机质的能力在海洋生态系统能量循环中起着重要作用；海绵聚集地可以作为生物多样性的能量储集池，为其他生物创造栖息地和避难所。目前，角质海绵已成为一些现代栖息地的优势物种，验证了这类海绵的适应性和生态潜力。在地球早期生态系统演化过程及灾难事件之后，许多高度多样化群落兴起都以海绵的出现为前奏。以海绵为主的低营养级生态系统可能在灾后某些环境中持续存在，维持着生态系统的原始动力，逐渐将生态系统推向更高的水平。现代和地史时期的例子都表明，大量出现的海绵类既能成为海洋生态系统崩溃的象征，也是部分海洋生物的温床，是海洋生态系统复苏重启的引擎。
此前，该团队报导了二叠纪末大灭绝之后华南微生物岩中的角质海绵，此种海绵化石此前仅在亚美尼亚、伊朗中部和土耳其的同时期微生物岩中被报导过。本研究则首次报导了早三叠早期产自深水泥岩相的海绵化石，证实大灭绝之后，角质海绵不但分布于浅海碳酸盐岩台地的微生物岩生态系统中，而且出现在较深水的盆地边缘环境中。不同相区海绵类的出现表明，海绵动物也参与了三叠纪早期的生物地球化学循环，亟待更广泛的关注。进一步充分了解海绵在这些过程中的作用，将为我们对大灭绝事件及其后的生物复苏、对现代海洋生态系统的发展和保护有更深的认识。
图4 克脚剖面早三叠早期生态系统面貌复原图。
SP：海绵，BR：腕足，AM：菊石
原文
链接：
Wu, S., Reitner, J., Harper, D. A. T., Yu, J., & Chen, Z.-Q. (2023). New keratose sponges after the end-Permian extinction provide insights into biotic recoveries. Geobiology, 00, e12582. https://doi.org/10.1111/gbi.12582
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作者：吴司琪
编辑：刘丹娜
审核：陈中强
