试看2.9亿年前小小的甲烷菌如何改变全球气候变化和湖泊环境？

图1 准噶尔盆地南缘芦草沟组地质背景。（A-B）西博格达山乌鲁木齐地区地质图和剖面位置；（C-E）芦草沟组地层柱状图；（F-G）芦草沟组上段的白云岩薄层和透镜体。

01

产甲烷菌是一类能够产生CH₄的古菌，是地球上最古老的微生物之一，在现代环境中具有巨大的系统发育和生态多样性。然而，目前为止，产甲烷菌的化石记录极为匮乏，对古湖泊微生物产甲烷过程也知之甚少。本研究重点研究新疆北部下二叠统芦草沟组的地质微生物记录，发现了丰富的产甲烷古菌微化石群，它们结构性地保存在碳同位素极正的白云岩中，包括三个基于形态-大小的分类群组。

新疆北部二叠纪时期（2.98-2.52亿年前）存在着一个约20-30万km²的超大型湖泊群（古准噶尔湖）。在2.9亿年前（早二叠世）准噶尔湖泊记录了早二叠世芦草沟组湖相沉积（图1）。其中，芦草沟组上段白云岩薄层和透镜体（图1F-G）保存有大量的微米级球状结构，具有微生物成因的标志，并表现出细胞保真度（图2）。它们的成分主要为白云石和/或有机质，以单个球或成对的半球形式出现，常由一个均匀的核和薄的外壳组成。简单的球状形态、细胞结构、二元分裂以及微米级的大小等特征，排除了非生物的结晶形式和后期的成岩改造，并将其指向原核球状单细胞微生物，可能与厌氧古菌或细菌有着亲缘关系。

图2 矿化的球形产甲烷古菌显微照片。（A-B）丰富的球状微结构嵌在微晶的白云石基质中；（C-D）完好保存的微球，具有均匀的核和薄的外壁；（E-F）成对的半球体的特写，可见残余的外壁。

值得注意的是，含微生物化石的白云岩具有极正的δ¹³C值（高达+20‰），归因于微生物产甲烷作用，这一过程产生了贫¹³C的CH₄和富¹³C的CO₂，后者参与并催化了白云石的沉淀。微化石的高丰度（薄片上每mm²可达数千个）及其与白云石δ¹³C值之间的对数正相关关系（图3），将这些单细胞原核微生物指向了矿化的产甲烷古菌。三组微化石的直径分布以狭窄的单峰和非重叠范围为特征，可能代表了三个基于形态-大小的产甲烷菌分类群组。结果表明，产甲烷菌群落是二叠纪古准噶尔湖泊生物圈的重要组成部分。

图3 微化石密度与含微化石白云岩C同位素组成

02

白云石的成因是一个困扰地学界的百年谜题，被称为百年“白云石问题”。微生物在白云石形成过程中可能起着关键作用，一些低温条件下形成的白云石具有被视作过去微生物活动标志的潜力，这对寻找地球早期生命尤其具有吸引力。然而，在地质记录中，白云石往往缺乏微生物活动的直接证据，微生物与一些古老白云岩之间的内在联系仍然没有得到很好的约束。

芦草沟组上段的白云岩保存了矿化的产甲烷菌、胞外聚合物（EPS）和病毒。它们是低温条件下由产甲烷菌及噬菌体介导、自生沉淀而成，遵从“代谢孵化-异相成核-聚集生长”途经，为破解百年“白云石之谜”提供了新的微生物成因证据。

白云石为微晶（通常<10 µm）、低有序（0.22-0.45）和富钙的含铁白云石（Ca_48.2–56.2Mg_40.6–51.3Fe_0.1–5.2CO₃）。团簇同位素（∆₄₇）温度为这些白云石的低温成因提供了直接证据（通常＜40°C；图4A），极正的C同位素（δ¹³C_V-PDB为+6.2‰至+19.3‰；图4B）表明与微生物产甲烷相关，极正的Mg同位素（δ²⁶Mg_DSM3为−1.14‰至+0.44‰）以及白云岩透镜体由内而外的Mg同位素逐渐增加趋势指示了白云石从核部到边缘逐渐自生沉淀的过程（图4C-E）。

图4 芦草沟组白云岩薄层和透镜体C-O-Mg同位素特征。（A）团簇同位素温度及重建的孔隙水O同位素；（B）白云石C-O同位素散点图；（C-E）白云岩透镜体中的Mg-C-O同位素值空间分布。

本研究观察到三种典型的白云石微结构：微米大小球状体、丝状-片状结构和纳米球集合体。微米大小的球体、丝状和片状结构被分别解释为矿化的产甲烷古菌（图5A-B）和胞外聚合物（EPS；图5C-D）。具有六边形/二十面体形态的白云石纳米球（直径40-100 nm）可能代表了矿化的病毒（图5E-F）。地球化学和原位微观尺度证据指示了产甲烷菌及相关噬菌体介导了白云石的沉淀作用。

图5 芦草沟组白云岩中的生物成因微结构。（A-B）微米大小的白云石球状体；（C-D）延伸数微米长的丝状和片状结构；（E-F）白云石纳米球集合体。这些微结构表面为颗粒状，由直径为40-100 nm的白云石纳米球组成，部分纳米球表现为六边形/二十面体形态。

此外，微生物白云石的形成也遵循“代谢孵化-异相成核-聚集生长”途经。首先，早二叠世湖泊沉积物中异常活跃的产甲烷菌可能导致了碱度和pH值的升高以及EPS的大量释放，为白云石的沉淀营造了有利的微环境（图6A,B）；其次，产甲烷菌、EPS和噬菌体表面为白云石提供非均质成核的质点，削弱Mg²⁺水合壳，有利于Mg²⁺进入白云石晶格（图6C）；再次，白云石生长是通过纳米颗粒的团聚融合过程实现的，白云石纳米球倾向于合并成更大的多晶聚集体（图6D）。

图6 产甲烷菌介导微生物白云石形成示意图。（A）早二叠世湖泊产甲烷沉积物中渐进的自生白云石沉淀过程；（B）产甲烷菌代谢产生的胞外物质，形成利于白云石沉淀的微环境；（C）Mg-H₂O络合物[(Mg(H₂O)₆]²⁺部分脱水后的Mg²⁺与多糖上的羧基结合；（D）初始的白云石纳米颗粒团聚融合形成大的聚集体。

03

CH4是一种强大的温室气体，在百年的时间尺度上，其全球变暖潜能是CO₂的25倍。由于地质记录匮乏，我们对古湖泊中CH4的产生、消耗和排放了解甚少，将湖泊来源的CH₄与地质历史时期的气候变暖事件联系起来仍然是一个重大挑战，这严重阻碍了我们理解这一碳循环关键组成部分在深时全球变化和生物系统中的作用。

本研究首先通过高精度CA-ID-TIMS火山灰锆石定年，限定芦草沟组沉积于早二叠世（约294-285 Ma），修正了长期以来认为是中二叠世的传统认识。芦草沟组上部的火山灰锆石U-Pb CA-ID-TIMS年龄为286.39 ± 0.25/0.30/0.43 Ma（图7）；下伏井井子沟组近顶部的凝灰质粉砂岩的最大沉积年龄为294.1 ± 1.4 Ma，共同限定芦草沟组沉积于早二叠世萨克马尔期（Sakmarian）-亚丁斯克期（Artinskian）；这一时期标志着晚古生代冰期高峰的结束，见证了地球从一个长寿的冰库（晚古生代冰期；340-290 Ma）向冰后温室气候状态的转变。

图7 准噶尔盆地南部二叠纪地层和地质年代。（A）芦草沟组上段的火山灰层；（B）CA-ID-TIMS方法分析的锆石U-Pb协和图和²⁰⁶Pb/²³⁸U年龄图；（C）准噶尔盆地南部的地层柱，箭头指示用于定年的火山灰层（膨润土）和凝灰质粉砂岩的位置（蓝色为Yang et al., 2010报道的年龄；红色为本研究中获得的新的年龄数据）。

在早二叠世冰期-后冰期这一关键气候转折期，古准噶尔湖发生了持续加剧的微生物CH₄动态循环，湖泊温室气体CH₄排放有助于晚古生代冰期结束。富¹³C的自生白云石（δ¹³C值> +10‰）表明缺氧湖泊沉积物中强烈的CH₄生成；贫¹³C的藿烷生物标志物（δ¹³C值低至-63‰）指示上覆水柱中活跃的好氧CH4氧化（图8B,C）。微生物CH4循环的加剧与早二叠世亚丁斯克期气候变暖同步发展，持续了至少3-5个百万年（图8E,F）。大量的温室气体CH4从古湖泊释放到大气中，可能是全球碳循环扰动的重要驱动机制，并为气候变暖提供正反馈，推动了地球从一个长期冰室（340~290 Ma）向温室气候的转变。这一认识有助于理解湖泊微生物CH4在气候环境变化中的作用，特别是在当今全球变暖、冰川加速消融的背景下。

图8 准噶尔盆地芦草沟组碳同位素与早二叠世气候环境演变。（A）有机质δ¹³C记录；（B）白云石δ¹³C记录；（C）C₂₉和C₃₀ αβ-藿烷δ¹³C值；（D）化学蚀变指数（CIA）和估算的陆地地表温度（LST）；（E）南非Karoo盆地的CIA趋势（Scheffler et al., 2003）及低镁方解石δ¹⁸O值随时间的变化（Korte et al., 2005, 2008）；（F）早二叠世记录的冰川沉积数（Soreghan et al., 2019）和重建的pCO2曲线（Richey et al., 2020）。

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