研究背景与科学问题
作为对二叠纪末生物大灭绝的一种响应，微生物礁（又称微生物岩）在全球低纬度地区的碳酸盐岩沉积体系中广泛发育，同时，微生物礁出现在二叠纪末大灭绝界线之上，并且二叠系-三叠系界线（PTB）从该建造中穿层而过。叠层石，凝块石，树枝石和巨鲕等在全球范围内广泛分布于浅海碳酸盐沉积体系中。然而，这些特殊生物沉积的岩石组构从来没有同时出现在同一个剖面的微生物岩中。
我们对四川地区西北缘鱼洞子剖面的PTB微生物岩进行重新研究，发现该剖面PTB地层记录了一个叠层石-树枝石-凝块石-巨鲕生物沉积组合。
图1 鱼洞子剖面二叠系-三叠系地层剖面图以及代表性岩性照片。(A)二叠纪-三叠纪界线，位于下层叠层石内部；(B)长兴组生物碎屑灰岩，内部含有大量卫根珊瑚(Waagenophyllum sp.)；(C)(D)下层叠层石；(E)指状树枝石，(F)上层叠层石。
尽管前人已经对二叠系-三叠系界线（PTB）附近的微生物岩进行了较深入研究，但微生物类型及地球生物学特征，微生物岩的形成过程和控制因素，以及将它们与二叠纪末大灭绝事件联系起来的海洋环境条件仍然是个谜。
二叠纪末大灭绝后，初级消费者及其上层功能群的灭绝或剧减，使得初级生产者，即微生物爆发式繁盛。本研究通过微区分析对鱼洞子微生物岩进行了从宏观到微观结构的仔细观察，对微生物岩和巨鲕等各种组构的地球生物学特征提出新解释，检验微生物沉淀是否介导了碳酸盐岩沉淀，从而建造了微生物岩，同时探讨了底栖微生物的生存环境及其与大灭绝后的古海洋条件之间的内在关系。
研究内容
微生物岩主要包括层状叠层石、指状树枝石、花斑状凝块石等岩石组构。其上覆地层广泛分布鲕粒滩沉积。
图2 指状树枝石和凝块石的野外宏观特征。(A)-(C)，(E)指状树枝石，可见明显的深色树枝状结构；（B1）显示指状树枝石的生长方向。红色虚线代表海底（修改自Kershaw 等, 2012）。(D)(F)花斑状凝块石形貌特征，可见典型的深色花斑状凝块结构。
在微生物岩中，柱状化石非常丰富，我们鉴定为宽球藻目蓝细菌Gakhumella属未定种。Gakhumella广布于层状叠层石、指状树枝石和凝块石中，它们呈现单体或丛状形态，单个柱体形态笔直或略有弯曲。Gakhumella的每个个体都具有密集排列的节段，每个个体都由10-30个腔室组成，形成柱状到扇形的微结构。单个节段呈拱形，并在节段之间形成一个薄腔室。Gakhumella的体积相对较大，可能在构建微生物岩的过程中发挥了重要作用。
图3 单个类Gakhumella蓝细菌的显微照片，整体呈柱状，由多个堆叠的杯状结构组合形成。图片显示了不同生长发育阶段的Gakhumella化石。
图4 钙质微生物Gakhumella群体丛居特征。Gakhumella呈丛状生长在亮晶方解石内部，主要表现为灌木状微观结构。
图5 钙质微生物Gakhumella扫描电镜下组构特征。可见Gakhumella顶部具有较大的球形结构，被微晶的柱状结构所包围，内部被方解石晶体或白云石晶体填充。EDS分析结果表明，顶部球体的镁含量比后方腔室高得多。
微生物岩底部的层状叠层石内，发现类肾状藻Renalcis，它们主要为球状或者簇状结构。单个Renalcis由等轴球形或者月牙形的腔室组成微晶壁。单个腔室的直径范围在80-300 μm之间。微晶壁厚度在20-60 μm之间。Renalcis的凝块偶尔会被致密的微晶完全充填，形成裂片状、叶状或叶状微孔结构。
图6 层状叠层石中的类Renalcis钙质微生物化石。它们具有椭球形结构，微晶壁形成不规则团块，与介壳碎片(SD)与类碎屑(P)等物质保存在一起。
微生物岩内部发育丰富的类似颗石藻、细菌簇状集合体以及其他球状聚合体等微生物化石或结构。单个类颗石藻由粗的方解石作为内核，外部包裹着微晶包壳。聚集形成类颗石藻的微生物群落。类颗石藻与BCLS的大小和轮廓都相似，直径为20-50µm。区别在于，类颗石藻具有方解石核和微晶包壳，BCLS有泥晶球和放射状方解石环带。这些微生物在微生物岩的形成过程中起到非常重要的作用，进一步支持了微生物岩的生物起源假说。
图7 细菌簇状微球粒(BCLS)的电子显微镜形貌和组成成分特征。BCLS具有微晶核部和自形方解石外围。方解石晶体直径约1um。EDS分析结果表明微晶成分主要为方解石。
此外，指状树枝石发育大量的文石晶体扇，它们重结晶特征明显，但保留了海洋文石典型的细针状生长习性和方尖晶体终端。偶尔可见微晶球粒嵌入结晶扇中。这些文石晶体扇的形成可能与海水中高无机碳浓度有关，这意味着大灭绝后海水中的二氧化碳含量很高。
图8 指状树枝石中文石晶体扇的显微照片，纤维状的文石晶体密集排列，且具有特征的方形尖端。结晶扇内部可见微晶球粒，边缘与周围深色微晶部分明显接触。
微生物岩上部发育鲕粒滩。其中可见微晶鲕粒和巨鲕，巨鲕在野外和手标本尺度可见，分选良好，直径为0.7-1.5cm，包括同心鲕、复合鲕和不规则鲕粒。多个巨鲕颗粒常被不规则包膜所包裹，包膜具有连续性，由交替的暗层和亮色黄铁矿化纹层组成，两者厚度基本相同。其连续纹层的出现，可能表明强的水动力环境下，微生物参与了巨鲕的形成。
图9 鲕粒滩野外照片与显微照片。左图可见大量巨鲕颗粒，多个巨鲕被不规则形状的包膜所包裹，部分包膜黄铁矿化特征明显。巨鲕包膜外分布有正常大小的鲕粒。右图显示同心鲕和复合鲕等不同类型巨鲕颗粒，可见其等厚的微晶和亮晶纹层。
核心发现
1.鱼洞子微生物岩发育叠层石、树枝石、凝块石和巨鲕四种在成因上与微生物诱导相关的岩石组构，其内部可以观察到保存完好的微观到超微结构，表明二叠纪末大灭绝后该类微生物大量繁殖；
2.微生物岩中宽球藻目蓝细菌Gakhumella相当丰富，类Renalcis微体化石也偶尔出现在微生物群落中，两者都是光合藻类，具有高度钙化能力。此外，不同形态的钙质微球粒也非常丰富，包括类颗石藻的钙质球粒和类细菌簇状集合体等。它们的共存表明，微生物生态系统可能由采用各种代谢途径的复杂群落构成，包括需氧菌和厌氧菌。这些钙质微生物具备非常强的钙化作用能力，能够加速海洋中碳酸盐灰泥沉淀，最终构建微生物岩。
3.微生物岩之上的巨鲕非常醒目，其内部发育一些类似微生物的细微构造，表明其成因可能与微生物的参与相关。巨鲕的微晶层和亮晶层保存完好，同心的微晶颗粒可能是有机矿化的产物，为生物成因特征提供了令人信服的证据。
4.文石晶体扇结构发育，其成因可能与海水高无机碳浓度有关，意味着大灭绝后海水中的二氧化碳含量很高。大量的Gakhumella微生物、好氧无脊椎动物、类颗石藻钙质球粒、文石晶体扇和草莓状黄铁矿的共同存在表明，微生物岩内氧化还原状态比以前认为的更复杂。
原文
链接：
Liu, D.N., Chen, Z.Q.,Woods, A.D. , Fang, Y.H., Huang, Y.G., Feng, X.Q., Wu, S.Q., & Liu, Z.L., 2023. Revisiting the Yudongzi microbialites (basal Triassic, northwestern Sichuan, South China): fabric textures and paleoenvironmental implication. Global and Planetary Change. 232, 104344.https://doi.org/10.1016/j.gloplacha.2023.104344
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作者：刘丹娜
编辑：刘 洁
审核：陈中强
