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现代地球，在陆地上，绿色植物发挥着地球“肺”的作用，而在海洋中，浮游植物（如甲藻和颗石藻）（图1），同样承担着地球“肺”的重要功能，主导海洋的初级生产力。它们通过光合作用固碳，构成地球表层最活跃的一个碳库，其储量高达38.4×1012 t（Falkowski et al. 2000; Sigman and Boyle 2000），约为大气的53倍（刘慧和唐启升 2011），其碳收支在很大程度上影响着全球气候的变化（汪品先 2006；谢树成等 2017）。
图1 具精美钙质外壳的甲藻和颗石藻（分别修改自2004 Smithsonian Institution和颗石藻_百度百科）
距今2.52-2.01亿年前的三叠纪是地球宜居性演化的关键时期，其起点为二叠纪-三叠纪之交大灭绝，其结束又为三叠纪-侏罗纪之交大灭绝。在两次大灭绝期间，地球上发生许多极端环境事件，比如全球急剧变暖、海洋缺氧、强烈火山活动等。在此强烈的生态变动关键时期，特别是在二叠纪-三叠纪之交，物种灭绝更替频繁，而甲藻也在这次事件之后，逐渐成为中新生代主要的钙质浮游生物之一，二者之间是否有相关性有待进一步探索。
图2 海洋初级生产者——甲藻和颗石藻的多样性曲线（修改自Knoll and Fellows 2016）
本研究对华南二叠纪-三叠纪之交的湖北兴山峡口剖面和北钙质阿尔卑斯带三叠纪-侏罗纪之交的Lahnewies Syncline剖面钙质超微化石开展对比研究，探讨其生物属性，为海洋初级生产者的演变提供化石证据。
图3 峡口剖面综合柱状图，包括岩性、微相、化石、矿物、生物多样性和野外照片，PTB：二叠系-三叠系之交界线，ME 1：第一幕大灭绝， ME 2：第二幕大灭绝，C.m.: Clarkina meishanensis, C.t.: Clarkina taylorae, H.p.: Hindeodus parvus, I.s.: Isarcicella staeschei, 白色尺 = 50 cm，黄色尺 = 50 cm
图4 峡口剖面岩相5，A-B：具有凝结状至微球状结构的泥晶，C-F：钙质超微化石类型A、B、C
三叠纪-侏罗纪之交Lahnewies Syncline剖面位于德国巴伐利亚州Garmisch-Partenkirchen附近，厚约60米，自下而上为Koessen组（包括Hochalm段和Eiberg段）、Kendelbach组（包括Tiefengraben段和Breitenberg段）和Scheibelberg组，不发育火山灰（图5）。剖面最下部的Hochalm段主要由珊瑚骨架灰岩组成。其上的Eiberg段发育Choristoceras和Eopsiloceras菊石层，均富含有机质。具体来说，Eopsiloceras层由泥岩和颗粒质泥岩组成。该层上部富含草莓状黄铁矿，发育钙质超微化石，如Prinsiosphaera triassica，被解释为甲藻孢囊（图6A-C）。由于受成岩作用的影响，大量颗石藻保存情况不好。Eiberg段上部发育T层，其岩性与Eopsiloceras层一致。T层顶部也含有菊石Choristoceras marshi，代表瑞替阶上部。同时，其顶部包含丰富的钙质超微化石，以Orthopithonella geometrica为主（图6D-F），Obliquipithonella rhombica（图6G-I）为辅，被解释为甲藻，也含受成岩作用改变的颗石藻（图6J-M）。Tiefengraben段位于T层之上，其由黑色泥岩组成，不含钙质超微化石。Breitenberg段，位于Tiefengraben段之上，由颗粒质泥岩组成，含丰富的化石，如菊石Psiloceras naumanni，代表赫塘阶。剖面最上部的Scheibelberg组由灰色层状灰岩组成，含硅质结核和丰富的化石，包括菊石、放射虫、有孔虫和硅质海绵骨针，其中菊石Schlotheimia sp.代表晚赫塘期（图5）。
图5 Lahnewies Syncline剖面综合柱状图，包括岩性、全岩地化和稳定碳同位素，TJB：三叠系-侏罗系之交界线，AE 1：缺氧事件1，AE 2：缺氧事件2
图6 Lahnewies Syncline剖面钙质超微化石，A-C：甲藻Prinsiosphaera triassica ，Eopsiloceras层；D-F：甲藻Orthopithonella geometrica，T层顶部；G-I：甲藻Obliquipithonella rhombica，T层顶部；J-M：颗石藻，T层顶部
整体而言，在峡口剖面，大量的钙质超微化石富集在同一层位，由于受成岩作用的影响，未能对其进行属种的鉴定；在Lahnewies Syncline剖面，钙质超微化石同样发育。由于两剖面发育相似形态的钙质微化石，故而尝试进行对比。在Lahnewies Syncline剖面，富集钙质超微化石的样品TOC含量高，高达6.2 wt.%，同时甾烷含量高于藿烷含量（甾藿比介于2.7到6之间），代表以藻类为主要生产力富营养的环境，这与相对高含量的植烷和姥鲛烷（主要来源于进行光合作用的初级生产者）相符合。值得注意的是，Lahnewies Syncline剖面样品的正构烷烃在nC37-nC39之间丰度明显提高，特别在T层（样品R5和R6）（图7）。也许来自长链的烯酮，这在现代颗石藻中很普遍。颗石藻在三叠纪变得丰富，但据目前所知，烯酮并未在侏罗纪之前的地层中发现。实验表明，烯酮受成岩作用影响后，可形成具有相同碳数的正构烷烃。因此可以合理推断，T层中的nC37–39是烯酮的成岩产物，其来源于颗石藻。另外，Lahnewies Syncline剖面样品也含有重排甾烷和4-甲基l-24-乙基胆甾烯 (或者4,23,24-三甲基胆甾烯)，两者均可来源于甲藻。综上所述，甲藻和颗石藻是Lahnewies Syncline剖面有机质的主要贡献者。
图7 Lahnewies Syncline剖面T层顶部（样品R6）总离子色谱图、m/z=85离子色谱图和T层（样品R5和R6），含有丰富的nC37–39
基于上述发现，本研究尝试将二叠纪–三叠纪之交峡口剖面发育的钙质超微化石综合推断为甲藻和颗石藻。因此，在二叠纪–三叠纪之交大灭绝后，海洋生态系统的底层功能群发生了变化，甲藻和/或颗石藻开始出现，“中生代海洋浮游革命”发生的时间从原来的晚三叠世可能提早至二叠纪–三叠纪之交大灭绝之后，并为更深入地理解当前碳循环的过程和机制提供参考。
本文作者裴羽为中国地质大学（武汉）生物地质与环境地质国家重点实验室博士后，相关问题交流可通过邮箱peiyu@cug.edu.cn与作者联系。欲知更多详情，请进一步阅读下列参考文献。
主要参考文献
【1】Pei, Y., Blumenberg, M., Duda, J-P., Höche, N., Peckmann, J., Birgel, D., Luo, J., Kment, K., Reitner, J. 2023. Ecosystem changes through the Permian–Triassic and Triassic–Jurassic critical intervals: Evidence from sedimentology, palaeontology and geochemistry. Sedimentology, 70, 1601–1629.
【2】Falkowski, P., Scholes, R.J., Boyle, E., Canadell, J., Canfield, D., Elser, J., Gruber, N., Hibbard, K., Högberg, P., Linder, S., Mackenzie, F.T., Moore III, B., Pedersen, T., Rosenthal, Y., Seitzinger, S., Smetacek, V., Steffen, W. 2000. The global carbon cycle: A test of our knowledge of Earth as a system. Science, 290, 291–296.
【3】Sigman, D.M., Boyle, E.A. 2000. Glacial/interglacial variations in atmospheric carbon dioxide. Nature, 407, 859–869.
【4】刘慧, 唐启升. 2011. 国际海洋生物碳汇研究进展. 中国水产科学, 18, 695−702.
【5】汪品先. 2006. 大洋碳循环的地质演变. 自然科学进展, 16, 1361−1370.
【6】谢树成, 陈建芳, 王风平, 荀鲁盈, 汤凯, 翟卫东, 刘纪化, 马文涛. 2017. 海洋储碳机制及区域碳氮硫循环耦合对全球变化的响应. 中国科学: 地球科学, 47, 378−382.
【7】Knoll, A.H., Follows, M.J. 2016. A bottom-up perspective on ecosystem change in Mesozoic oceans. Proceedings of the Royal Society B, 283, 20161755.
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