脂质是一类结构复杂、功能多元的生物大分子，与蛋白质、碳水化合物共同构成人体必需的三大营养素。根据结构的不同，脂质分子分为脂肪酰类、甘油酯（GL）类、甘油磷脂（GP）类、鞘脂类、固醇脂类、异戊烯醇脂类、糖脂类和聚酮化合物8大类。肉及肉制品是摄入脂质的重要膳食来源，GL类和磷脂是肉及肉制品中含量较多的两类脂质分子。相较于GL，磷脂分子结构复杂、种类多样，亲水性和亲脂性基团赋予其独特的生物活性和功能特性。养殖环节畜禽肌内磷脂分子代谢赋予生鲜肉独特的质地和外观（如大理石花纹），宰后贮藏和加工过程中磷脂分子的水解和氧化影响肉及肉制品质地、风味、营养等品质。近年来，脂质组学技术快速发展，为探索磷脂分子调控肉品品质形成机制提供了强大技术支撑。
中国肉类食品综合研究中心的张凯华、王守伟*、张哲奇等介绍了磷脂分子结构与功能、基于脂质组学的磷脂分子检测及分析方法，重点综述了磷脂分子在调控生鲜肉及加工肉制品品质方面的研究进展，以期为精准调控肉品品质提供参考借鉴。
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不同于GL，磷脂是一类含有磷酸基团的极性脂质的统称，包括GP类和鞘磷脂（SM）类。GP以甘油为骨架，sn-1和sn-2位的羟基被脂肪酸酯化，sn-3位的羟基通过磷酸二酯键与极性基团相连。根据极性基团的不同，GP可分为磷脂酰胆碱（PC）、磷脂酰乙醇胺（PE）、磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰丝氨酸（PS）、磷脂酸（PA）、磷脂酰甘油（PG）、心磷脂（CL）等（图1A）。醚磷脂（eGP）是一类独特的GP分子，其sn-1位通过醚键连接烷基链；缩醛磷脂（pGP）则是最常见的eGP分子，其sn-1位通过烯醚键连接烷基链，sn-2位点通常连接不饱和脂肪酸（如二十二碳六烯酸、花生四烯酸）（图1B）。eGP中的极性基团通常为胆碱或乙醇胺，肌醇和丝氨酸极少。不同于GP，SM是鞘脂类的亚类，其以鞘氨醇为骨架，sn-2位的氨基与脂肪酸形成酰胺键，sn-3位的羟基通过磷酸二酯键与极性基团（胆碱）相连（图1C）。以鞘氨醇为骨架，sn-2位的氨基与脂肪酸相连形成神经酰胺（Cer）。Cer与PC通过SM合成酶合成SM和二酰基甘油，SM经SM酶水解又可以转化为Cer。磷脂分子sn-1和/或sn-2位点上饱和/不饱和脂肪酸的碳链长度、不饱和键数不同，形成不同种类的磷脂分子；sn-1位点往往结合饱和脂肪酸，sn-2位点则更倾向于结合不饱和脂肪酸。若磷脂分子sn-1和/或sn-2位的脂肪酸被磷脂酶水解，则转化形成溶血性磷脂（LPL）。作为构成细胞膜、核膜及各种细胞器（如线粒体、内质网）膜的主要结构成分，磷脂分子参与细胞能量代谢和信号传递、调控细胞凋亡等多种生命活动。PC和PE是肉及肉制品中含量较高的两个GP亚类；PC/PE比例影响生物膜的完整性和稳定性，当该比例降低，膜的完整性逐渐丧失，进而影响细胞的生物功能。PS是促进细胞凋亡的重要生物标志物。当细胞开始进入凋亡程序时，吞噬细胞通过识别细胞膜外暴露的PS实现凋亡细胞的清除。CL几乎仅存在于线粒体膜上，不仅参与膜流动性和正常电子传递链活性，还通过激活死亡受体、诱导线粒体中细胞色素c的释放调控细胞凋亡，并能通过激活三磷酸腺苷/二磷酸腺苷载体和磷酸载体调节机体能量代谢。eGP分子sn-1位点缺少羰基氧，sn-1和sn-2位点的烷基链通过分子间氢键紧密排列降低膜的流动性，增强膜的刚性；eGP还能够参与调节细胞分化、细胞信号传导等多种生物功能。pGP作为一种内源性抗氧化剂，能够参与清除多种活性氧、保护不饱和膜脂免受单线态氧的氧化。LPL在巨噬细胞中也表现出抗氧化和抗凋亡活性。此外，磷脂分子在维持人体健康和疾病诊断方面发挥重要作用。PS具有抗阿尔茨海默病、修复脑损伤、激活辅酶因子等生物学特性。摄入富含多不饱和脂肪酸（PUFA）的磷脂分子有益人体健康，富含二十二碳六烯酸的PC是促进人脑和神经元发育、保护视力的核心营养素。也有部分磷脂分子被视为多种疾病的潜在生物标记物。比如，eGP是癌症、阿尔茨海默病等多种疾病的潜在生物标志物；SM在动脉粥样硬化发展中发挥重要作用，抑制SM的合成可显著抑制动脉粥样硬化的发生。羟基十八碳二烯酸等磷脂氧化产物往往具有细胞毒性和致突变性，易导致动脉粥样硬化、炎症和癌症等。磷脂分子通过体内代谢、水解和氧化参与肉及肉制品品质（质地、色泽、风味、营养）调控。畜禽养殖过程中，GP和SM代谢是肌内脂肪（IMF）沉积的主要代谢通路。宰后生鲜肉中磷脂经磷脂酶水解，使线粒体膜和细胞膜完整性下降、通透性增加，进而加速蛋白水解酶释放和肌纤维降解、促进肉的嫩化；膜完整性的下降在一定程度上影响肌肉组织表面光的散射，进而改变肉的亮度（L*）。在生鲜肉贮藏和加工过程中，磷脂分子经内/外源磷脂酶和脂肪酶水解生成游离不饱和脂肪酸，油酸、亚油酸、花生四烯酸等游离脂肪酸作为挥发性风味物质的前体物质，在氧气、高温、金属离子等作用下，经自动氧化、酶促氧化和光氧化可生成醛、酮、醇等小分子。磷脂酶A1（PLA1）特异性水解磷脂分子sn-1位点的脂肪酸；磷脂酶A2（PLA2）作用于磷脂分子或磷脂氢过氧化物的sn-2位点，对风味前体物质不饱和脂肪酸的生成贡献最大。脂氧合酶（LOX）是参与磷脂分子酶促氧化的关键酶，其专一催化含顺,顺-1,4-戊二烯结构的PUFA，如亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸。肉及肉制品脂质氧化程度通常用硫代巴比妥酸反应产物（TBARS）值进行评价。磷脂分子适度氧化会产生诱人香气，过度氧化则产生异味以及危害健康的脂质氧化产物。肉及肉制品中富含蛋白质、脂质、碳水化合物，基质组成较为复杂。传统脂质分析侧重皂化脂肪酸的表征以及对GL类、磷脂整体含量的评估，难以获取原有脂质分子的结构信息。脂质组学技术是实现肉品复杂基质中磷脂分子检测分析的重要技术手段。首先，要采用高效的提取分离方法从肉品基质中最大限度提取脂质或者磷脂；其次，通过精准的质谱检测技术手段获取不同磷脂亚类的分布和组成；最后，借助化学计量学方法对获取的大量磷脂分子进行多元分析、筛选差异磷脂分子，以揭示肉及肉制品中磷脂分子的转化机制（图2）。
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磷脂分子类型多样、结构复杂、易氧化，其高效提取是实现磷脂分子表征和定量检测的第一步。液液萃取和固相萃取是两种常用的脂质提取方法。液液萃取获得的脂质通过固相萃取可实现特定类别脂质分子的分离与富集，氯仿-异丙醇溶液、乙醚-乙酸溶液、甲醇分别用于富集甘油三酯、游离脂肪酸和磷脂；不过，该方法难以实现GP与eGP的分离。提取的脂质通过正相/反相液相色谱实现不同磷脂分子种的分离，通过质谱可以实现分子种结构的表征与鉴定。代谢组学及其分支脂质组学的进步为磷脂分子的检测提供了强大的技术支撑。脂质组学技术利用质谱高通量、高灵敏度、高准确性的优点，以及对脂质分子的广泛选择性实现了食品基质中不同丰度磷脂分子的定性和定量检测。脂质组学分为非靶向脂质组学和靶向脂质组学两种，通常先采用非靶向方法对包括磷脂分子在内的全部脂质进行较为全面的分析，筛选得到的特征脂质分子可以通过多反应监测等靶向方法进行准确定量。基于质谱技术的脂质组学分为直接进样-质谱（DI-MS）和液相色谱-质谱（LCMS）。鸟枪法是最具代表性的DI-MS方法，其检测时间短（5 min/样品）、操作简便，可准确鉴定和定量数百种磷脂分子。三重四极杆质谱、四极轨道质谱、高分辨率飞行时间质谱、四极杆线性离子阱质谱等高分辨质谱的应用不断提升磷脂分析的分辨率和可靠性。近年来，脂质组学技术飞速发展，使得上千种磷脂分子同时实现定性或定量检测。大量脂质数据的处理分析是揭示磷脂分子调控肉品品质形成的关键环节。通常，采用主成分分析、层次聚类分析、偏最小二乘判别分析、线性判别分析、正交偏最小二乘判别分析等化学计量学方法对脂质数据降维，进而通过t检验、单因素方差分析和变量权重重要性排序值分析筛选差异磷脂分子。此外，不少学者尝试将机器学习技术与脂质组学技术相结合，通过建立判别模型实现不同品种、部位、加工方式肉品的识别和分类。较为常用的机器学习方法有支持向量机、人工神经网络、反向传播神经网络等。此外，差异磷脂分子还可以通过京都基因与基因组百科全书（KEGG）数据库进行富集分析，构建磷脂分子转化的主要代谢通路。养殖过程中动物体内磷脂分子的合成与代谢参与脂肪组织的形成和IMF沉积，进而影响畜禽胴体品质。宰后成熟和冷链贮运过程中，肌肉发生一系列复杂的生理生化变化，特别是磷脂分子的水解和氧化直接或间接对肉的嫩度、肉色和风味等品质产生显著影响。畜禽肉中的脂肪主要以皮下脂肪、肌间脂肪和IMF的形式存在。IMF包括肌纤维内的脂滴以及沉积在肌纤维之间和肌束肌细胞膜、肌内膜和肌束膜上的脂肪，是决定肉品品质的重要指标，其含量高低影响畜禽肉的风味、多汁性和嫩度等品质指标。IMF相对含量从1.65%增加到3.20%时，羊肉嫩度、风味和多汁性评分增加，IMF含量过高会增加油腻感、降低脂溶性香气物质的释放。IMF主要由GL和磷脂组成，磷脂分子在畜禽肉IMF沉积中发挥着重要作用。
品种、月龄、体质量差异导致畜禽肉IMF含量变化，IMF含量的升高伴随GL丰度的增加、磷脂丰度的降低。Li Jing等发现，与低IMF组相比，湖羊腰肉高IMF组的甘油三酯和甘油二酯丰度分别升高28.24%和51.90%。IMF的过度沉积会导致异质肉的产生，如白纹（WS）鸡肉。Kong Fuli等发现，与正常鸡胸肉相比，中度WS鸡胸肉GL丰度升高、GP丰度降低，17 种差异磷脂分子（10 个PC和7 个PE）丰度在中度WS鸡胸肉中显著降低。同时，也有部分特定的磷脂分子通过调控脂滴形成实现IMF沉积。内质网曲率影响脂滴的形成，曲率越小，脂滴越易形成；PI是构成内质网膜的主要磷脂分子，PI分子的增加可以恢复异常内质网表型，加速脂滴形成，进而促进IMF沉积。此外，用于区分高、低IMF肌肉的差异脂质分子中，高IMF组高不饱和度的差异磷脂分子下调、低饱和度的差异磷脂分子上调。Ma Qingshan等发现，高IMF驴肉差异脂质分子中，富含PUFA的8 个差异磷脂分子（6 个PC、2 个PE）下调，富含饱和脂肪酸的1 个溶血性磷脂酰甘油（LPG）、3 个PE和1 个SM分子上调，这可能是IMF沉积过程中脂肪酸发生β-氧化所致。与商品化的白羽肉鸡相比，我国本土泰和丝羽乌骨鸡IMF含量高，差异脂质分子主要是PC和PE，上调的PC和PE分子有更长的烷基链和更多的不饱和键。饲养方式（去势、放牧）在促进肌肉IMF沉积的同时，磷脂含量却呈增加趋势。去势作为畜禽养殖的传统做法，不仅可以减少动物间的攻击性行为，而且通过降低睾酮、生长激素、瘦素等激素浓度促进肌肉组织内IMF的积累。以睾酮为例，睾酮含量的降低会增加骨骼肌中脂滴的形成，并促进间质血管细胞肌束之间前脂肪细胞的形成。放牧和舍饲是2 种主要的畜禽饲喂方式，不同饲喂方式主要通过饲料中营养素的转化调控脂质合成进而影响畜禽肉IMF的沉积。研究发现，放牧安格斯肉牛肌肉中PC、PE、PI、SM和总磷脂含量均显著高于舍饲安格斯肉牛，放牧杂交肉牛（安格斯×内洛尔）肌肉中总磷脂和SM含量增加。饲喂高脂精料的小鼠血清中也检测到PC含量的降低。此外，与舍饲相比，放牧畜禽肉中差异磷脂分子丰度有上调也有下调。畜禽动物宰杀后，肌肉经历僵直、解僵、成熟过程中的一系列复杂生理生化反应，才能转化成可食用的肉，并显著改善肉的嫩度和风味、增加产品多汁性。成熟方式分为干法成熟、湿法成熟和干-湿结合的分步式成熟3 种。成熟过程磷脂分子的水解和氧化是形成风味前体的关键。基于广泛靶向代谢组学技术，基于脂质组学技术，蒙古羊肉在成熟前48 h，磷脂酶的高活性使LPL含量显著升高，48 h后LPL和游离脂肪酸变化不显著，表明脂质氧化开始进行，GP代谢、亚油酸代谢、花生四烯酸代谢是宰后成熟过程的主要代谢途径。
蛋白酶水解是宰后成熟过程肉嫩度提升的最主要原因，但磷脂作为细胞膜和线粒体膜的组成成分，也间接参与肉的嫩化过程。宰后成熟过程磷脂分子的水解能够改变膜的极性，增加Ca2+的渗透性和μ-钙蛋白酶活性，进而增加肉的嫩度。尽管在牛肉宰后成熟过程中发现，PC、PA和CL分子与肉的剪切力呈正相关，但不显著，Antonelo等发现3 种LPL分子与牛肉剪切力呈显著正相关，溶血磷脂酰乙醇胺（lyso-PE，LPE）（18:2）与剪切力相关性最高，相关系数为0.76（P＝0.001）。因此，磷脂分子在宰后成熟环节调控肉质嫩度中所发挥的作用还有待进一步明确。冷藏和冷冻是生鲜肉储存和运输的重要方式，通过降低化学反应速率、酶活性和微生物生长速率实现保鲜期限的延长。但是，生鲜肉冷藏冷冻过程中，脂质水解酶和氧化酶仍保持一定活性，氧化应激产生的活性氧、冷冻破坏细胞释放的金属离子也会加速脂质氧化，进而引起肉品质的变化。Jia Wei等发现，在滩羊肉冷冻0～24 d，66 种差异脂质总含量在第12天达到最高，随后降低，其中LPC和LPE显著增加、SM降低，GP代谢、脂肪酸降解和鞘脂代谢是差异脂质最主要的代谢途径；磷脂分子的水解以及SM向Cer的转化加速自氧化，使得冷冻12 d后品质变差。生鲜肉经腌制、发酵、蒸制、煮制、烤制等工艺制成各具特色的肉制品，这一过程同样伴随磷脂分子的水解和氧化。腌制、发酵过程中，盐含量和微生物发酵影响水解酶和氧化酶活性以及金属离子催化调控磷脂水解和自动氧化进程；高温热加工通过改变水解酶和抗氧化酶活性、肌红蛋白中铁的释放，加速磷脂水解、自动氧化和氢过氧化物降解速率，进而形成小分子氧化产物，影响肉制品的风味和营养品质。干腌、发酵是传统腌腊肉制品和发酵肉制品加工的核心环节。尽管这两类肉制品高含量的氯化钠对人体健康造成潜在风险，但氯化钠作为腌制剂能够提升磷脂酶、脂肪酶和LOX活性，进而使磷脂含量降低、游离脂肪酸含量升高，赋予产品独特的风味和口感。随着脂质组学技术的进步，不同磷脂分子在腌制、发酵等环节的转化机制也不断被揭示。盐水鸭在干腌、复卤、凉坯和煮制过程中，大部分磷脂分子含量逐渐下降，LPL含量先增加，在凉坯3 d后显著降低；干腌、复卤、凉坯过程TBARS值变化不显著，过氧化值在凉坯环节开始增加，并随凉坯时间延长而增加，这表明盐水鸭加工过程中磷脂水解和少量的磷脂自动氧化共同作用形成独特品质。Li Cong等还对比了干腌和复卤环节有无香辛料对盐水鸭加工过程磷脂分子的影响，发现香料对大多数磷脂分子的影响始于凉坯环节，主要作用是延迟单个磷脂分子的降解。除了内源性水解酶，发酵肉制品中的微生物也会产生外源脂质水解酶。热加工是肉制品加工的主要方式，能够提高肉制品的安全性、延长货架期、提升产品口感、色泽和风味。根据热加工方式的不同，可分为蒸制、煮制、烤制、炸制等。PLA2、磷脂酶C、磷脂酶D等磷脂酶具有较好的耐高温能力，在热加工过程中仍能参与磷脂分子的水解，而超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶等抗氧化酶在高于70 ℃加热时失活，从而加速磷脂氧化。五花肉蒸制30 min和180 min，PC和PE含量降低，LPC（0:0/18:0）、LPC（20:2/0:0）、LPE（18:1/0:0）和LPE（P-18:1）含量显著升高，表明加热促进了GP分子的水解。随加热温度的升高（50、60、70 ℃和80 ℃），鸡胸肉中富含不饱和脂肪酸的PC、PE分子显著降低，LPC（18:1）、LPE（18:1）、LPC（O-19:1）、LPC（O-21:1）和LPC（O-28:6）等LPL分子含量增加，加热温度在60 ℃及以上时，鸡胸肉TBARS值显著增加，这表明GP水解和氧化是鸡胸肉加热过程脂质变化的主要原因。与煮制、蒸制相比，烤制、炸制温度更高，磷脂分子氧化降解也更为复杂。许雪萍等发现，与蒸制、煮制相比，烤制猪肉IMF中磷脂分子总脂肪酸和不饱和脂肪酸含量降低最为显著。不少学者也研究了不同烤制方式、烤制时间肉制品脂质分子的转化规律。炭烤和循环非油炸烤制加热介质均为热空气，烤制猪肉的磷脂分子变化相近、感官评分差异不显著；过热蒸汽烤制猪肉水分活度和水分含量高、延缓了磷脂热降解速率，故磷脂总丰度高于木炭烤制和循环非油炸烤制。畜禽肉短时间烤制时，磷脂分子热降解较为剧烈，醛、酮等降解产物与美拉德反应产物发生复杂反应，形成诱人色泽和风味；随烤制时间再延长，磷脂丰度或含量降低趋势变缓。pGP在促进脑健康、降低神经退行性疾病风险方面具有独特优势，但其稳定性较差，高温条件下易发生氧化降解。与煮制相比，烤制、炸制加速缩醛磷脂胆碱（pPC）和缩醛磷脂乙醇胺（pPE）氧化降解，与C18:1和C18:2相比，富含C20:5的pPC和pPE更易降解。腌制过程添加酚类、含氧萜烯等抗氧化成分可以保护烤肉中富含PUFA的pPC和pPE，防止烧烤过程的氧化降解，提升烤肉营养品质。作为形成挥发性风味的关键前体物质，肉中不饱和脂肪酸更多连接在GL、GP和SM分子的侧链上，而不是以游离脂肪酸的形式存在。相较于GL，磷脂富含PUFA，在肉类挥发性风味形成方面发挥重要作用。肉品真实体系和模拟体系在研究磷脂调控挥发性风味形成机制中较为常用。基于相关性分析，Xiong Lin 等发现，PC（18:2/18:0）是放牧和舍饲牦牛肉中挥发性风味化合物（醛类、醇类和酮类）形成的最关键因素。固相微萃取-气相色谱-质谱联用技术难以测定鲜、冻畜禽肉中真实的挥发性风味种类和含量，采用30%氯化钾+70%氯化钠溶液制备重组发酵鸭肉火腿中壬醛和2-戊基呋喃等挥发性风味物质含量增加，与其PC含量的降低相吻合。盐水鸭加工过程（干腌、复卤、凉坯和煮制）中40%～55%的磷脂分子不参与或低参与挥发性风味的形成，LPL分子与挥发性物质相关性较低或无相关性。
较高的烘烤温度更有利于诱人香气的产生。磷脂水解产生的游离脂肪酸，特别是ω-3脂肪酸在高温下可以与美拉德反应产物生成吡嗪等杂环化合物。磷脂与GL在烤肉制品风味形成中作用各异，PC、PE、PS分子富含更多的不饱和脂肪酸，在烤制过程中发生热降解，产生醛、酮、醇、呋喃、吡嗪等挥发性香气；高含量的甘油三酯会改变样品中香气化合物的分配系数、促进脂溶性香气化合物保留。Liu Huan等发现，LPC（20:3）与烤鸡己醛、壬醛、1-辛烯-3-醇、2-戊基呋喃呈显著负相关，表明LPC（20:3）的降低导致香气化合物浓度的增加。尽管宰后成熟过程磷脂分子持续水解和氧化，但宰后成熟30 d的牛肉经180 ℃加热后，苯乙醛和杂环化合物含量显著升高，脂肪醛类含量变化不显著，这表明磷脂氧化降解产物在高温下更多参与美拉德反应。肉类基质成分复杂，影响醛、酮、醇等挥发性风味形成的因素也多种多样，如磷脂分子种、氨基酸、金属离子、加热温度和时间等。模拟体系可以更具针对性地揭示磷脂分子介导挥发性风味形成的作用机制。Zhang Zheqi等基于磷脂-美拉德反应体系，证实PC和PE具有协同效应，通过氧化降解促进加热及复热环节癸醛的形成。差异磷脂分子往往有几十种，每一种磷脂分子对关键香气形成的贡献都极为复杂。不少学者选取特定的一种或几种磷脂分子中构建模拟体系，来揭示或验证磷脂分子氧化降解形成关键香气成分的机制和途径。在热氧化体系中，sn-1位点上为饱和脂肪酸、sn-2位点上为不饱和脂肪酸的PC和PE分子具有更强的热氧化能力，且PE较PC更易被氧化。作为重要的生物活性大分子，磷脂分子结构复杂、种类多样，以脂质组学为核心的磷脂分子检测技术以及分析方法的进步为解析磷脂分子调控肉品品质提供技术支撑。养殖环节磷脂分子的合成与代谢、宰后贮藏和加工过程的磷脂水解与氧化赋予肉类食品独特的质地、风味和营养品质。然而，更多的磷脂分子定量是基于峰面积的相对定量，绝对定量研究偏少；基于化学计量学方法得到的差异磷脂分子种类繁多，这些因素一定程度上限制了磷脂合成及转化途径的明晰。未来，靶向定量脂质组学、稳定同位素示踪等技术的更多结合，必将使磷脂分子调控肉品品质形成机制得到更准确、更全面的阐释。本文《磷脂分子调控畜禽肉品质研究进展》来源于《食品科学》2024年45卷8期303-311页. 作者：张凯华，臧明伍，王守伟，张哲奇，李丹，李笑曼，郝蕊. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20231225-207. 点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。
实习编辑：李雄；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网
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为加强企业主导的产学研深度融合，促进食品科研成果转化和服务地方经济产业，由全国糖酒会主办，北京食品科学研究院、中国食品杂志社和中粮会展（北京）有限公司承办的“食品科技成果交流会”将于2024年10月29-31日糖酒会期间在深圳国际会展中心举办，以当前食品科技发展趋势和食品产业发展的重点科技需求为导向，针对食品产业发展面临的重大科技问题，交流和借鉴国外经验，为广大食品科研工作者和生产者提供新的思路，指明发展方向。 联系人：杨红；电话：010-83152138；手机：13522179918（微信同号）
