从恐龙到鸟类——恐龙的演化历程

文摘   2024-09-04 17:05   河北  


说起来恐龙,你都了解哪些恐龙?最为人们所熟知的可能就是霸王龙了。1992年,美国的导演斯蒂芬·斯皮尔伯格(Steven Allan Spielberg)拍摄了一部科幻电影《侏罗纪公园》(Jurassic Park),打破了世界影史票房纪录,影响力更是无与伦比,在全球范围内掀起了恐龙热潮。后来环球影业又推出了续集,同样也是反响强烈。截至2024年,“侏罗纪公园”系列电影一共拍摄了6部,累计全球票房达到了65.5亿美元。

   《侏罗纪公园》海报/Wikipedia


《侏罗纪世界》海报/Wikipedia

    那么你真的了解恐龙吗?你知道什么是恐龙吗?

一、什么是恐龙?

1、恐龙是谁发现和命名的?    

最早的恐龙化石是什么时候发现的,又是谁命名的呢?这要从三百多年前说起。

世界最早被描述的恐龙骨骼——巨齿龙的股骨远端及其出版物封面/Wikipedia

1676年,在英国牛津市附近一处石灰岩采石场,采石工人挖到了几块奇怪的骨头化石。化石几经辗转来到了牛津大学的罗伯特·波尔蒂教授手中,他同时担任阿什莫林艺术与考古博物馆的馆长。波尔蒂对这些化石很感兴趣,经过仔细地鉴定后,他认为骨头中最大的一块是某种巨型动物的股骨末端,并测量和描述了这个骨骼,发表在次年出版的《牛津郡自然史》(The Natural History of Oxfordshire)。遗憾的是,这个化石并没有被保存下来。    

吉迪恩·曼特尔/Wikipedia

目前公认最早对恐龙化石进行正式研究的是英国医生吉迪恩·曼特尔(Gideon Mantell)。1822年,曼特尔的妻子在整理矿工送来的矿石,发现了一堆小骨头,这就是后来的禽龙化石。1825年,吉迪恩·曼特尔在一座博物馆中遇到了古生物学家斯塔奇伯里,斯塔奇伯里看过曼特尔发现的牙齿化石后说:“这和我正在研究的南美洲鬣蜥的牙齿好像差不多。”一语惊醒梦中人,于是曼特尔给自己发现的动物取名为禽龙(Iguanodon),意思是“鬣蜥的牙齿”。但其正式命名出现在学术论文上则要等到1852年。    

曼特尔禽龙牙齿化石/Wikipedia

鬣蜥/Wikipedia    

禽龙草图/Wikipedia

现在禽龙复原图

禽龙是种大型鸟脚类恐龙,身长约9到10米,高4到5米,前手拇指有一尖爪,可能用来抵抗掠食者。它们主要生活在侏罗纪和白垩纪的大型恐龙。后肢发达,直立高约5米,从头部至尾尖长11米。尾巴粗重,起平衡作用。

在此之前的1824年,牛津大学地质学教授威廉·巴克兰(William Buckland)根据在英国一家采石场发现的奇特生物化石,向彼时刚刚成立的伦敦地质学会提交了一篇论文,将这些化石的原型生物命名为斑龙(Teratosaurus,中文译名一般为巨齿龙)。    

巨齿龙的下颌化石绘图/Wikimedia Commons    

巨齿龙复原图/Wikimedia Commons

现代巨齿龙复原图/赵闯绘制    

林龙化石/Wikimedia Commons

         

 

林龙化石素描图/Wikimedia Commons

第一批林龙化石是在萨塞克斯发现的。1832年7月20日,吉迪恩·曼特尔(Gideon Mantell)写信给本杰明·西利曼(Benjamin Silliman)教授说,当一场火药爆炸摧毁了蒂尔盖特森林(Tilgate Forest)的一个采石场岩壁时,炸出来的几块巨石上有一些一只蜥蜴的骨头。一位当地的化石经销商组装了大约五十块化石,他称之为“一堆巨大的野猪骨头”。尽管对碎片的价值心存疑虑,曼特尔还是购买了这些碎片,并很快发现它们可以结合成一个有部分关节的骨架。    

曼特尔对这一发现感到高兴,因为之前的巨齿龙龙和禽龙标本都是由单一骨头组成的。事实上,这一发现代表了当时已知的最完整的非鸟类恐龙骨骼。他强烈倾向于将这一发现描述为属于后者,但在英国皇家外科医学院博物馆馆长威廉·克利夫特(William Clift)和他的助手约翰·爱德华·格雷(John Edward Gray)参观期间,他开始怀疑这一身份。克利夫特首先指出,几块板和尖刺可能是皮肤装甲的一部分,附着在臀部的上部或两侧。

1832年11月,曼特尔决定创建一个新的属名:林龙。它来源于希腊语hylaios,意为“木头”。曼特尔最初命名Hylaeosaurus这个名字的意思是“森林的蜥蜴”,以发现它的蒂尔盖特森林命名。

1871年所绘制的林龙素描/Wikimedia Commons    

现代林龙复原图/Wikimedia Commons

林龙生存于早白垩世凡蓝今阶至贝里亚阶,约1亿3500万年前的。吉迪恩·曼特尔原先估计它们约有7.6米长,或约是当时其他恐龙的禽龙及斑龙的一半长度。目前估计林龙只有约6米长。

林龙是相当典型的装甲恐龙,在其肩膀处有三根长尖刺,臀部有两根尖刺,以及沿背部有三列装甲。尾巴可能还有一列装甲。林龙的头部很长,较像结节龙多于甲龙。头部前有喙状嘴,显示它们可能是吃地面上的低矮植物。模式种是武装林龙(H. armatus),是在1833年由吉迪恩·曼特尔描述、命名的,当时是林龙属的唯一物种。它们的化石只有两组部分骨骼、一些尖刺与鳞甲、以及其他不同的小型碎片。最完好的标本是一组骨骼的前半段,但缺乏了大部分的头部,只有在石灰岩表面的部分可供研究。

康氏林龙(H. conybearei)以及欧文氏林龙(H. oweni)过去曾被认为是独立的物种,但目前都已确定为武装林龙的异名。曾有科学家提出林龙与多刺甲龙其实是同一物种,但两者的骨骼结构上却有数处的不同。    

在传统的分类,林龙是属于原始结节龙科下的多刺甲龙亚科,如同加斯顿龙及多刺甲龙。在1990年代,多刺甲龙亚科被误认具有小型尾槌,而被重新分类为原始的甲龙科,因此林龙可能是原始的甲龙科,但多刺甲龙亚科的整体研究仍不清楚。多刺甲龙亚科最繁盛是于巴列姆阶的北美洲及欧洲,但在很短的时间后就灭绝了,并由较衍化的甲龙科所取代。目前估计林龙只有约6米长。林龙是相当典型的装甲恐龙,在其肩膀处有三根长尖刺,臀部有两根尖刺,以及沿背部有三列装甲。

理查德·欧文/Wikimedia Commons

1842年,英国古生物学家理查德·欧文(Richard Owen)将禽龙、巨齿龙和丛林龙归为蜥类爬行动物,并创造了Dinosauria,dino源于希腊文,意思是恐怖的、可怕的,sauros为希腊文“蜥蜴或爬行动物”,后来被日本人翻译成“恐竜”,我国地质学创始人、科学家章鸿钊是国内最早将其翻译成汉字“恐龙”的人。

2、恐龙、翼龙、沧龙、鱼龙有何不同?

我们所熟知的恐龙包括霸王龙、鸭嘴龙、三角龙等等,它们的名字都带有“龙”,但是并不是所有名字带有“龙”的都属于恐龙。例如翼龙、沧龙、鱼龙、异齿龙等,它们的都不是恐龙,而是恐龙的近亲。    

翼龙、沧龙、鱼龙、异齿龙、蛇颈龙都不是恐龙。翼龙在2.3亿年前就与恐龙分道扬镳了。至于沧龙鱼龙、贵州龙、蛇颈龙等,都属于海洋爬行动物。

根据最新的生物分类,羊膜动物(简言之就是卵不止一层外壳的动物)从很早期就分化出了合弓纲和蜥形纲两种。蜥形纲中衍生出了中生代的大型爬行类,亦即恐龙,后来又演化为存活到今天的鸟类;而合弓纲大型动物,如异齿龙,在二叠纪-三叠纪灭绝事件之后大多以较小的体型存活下来,经历了漫长的演变,出现了单孔类、有袋类等,此后又演化成为哺乳动物,这当中自然就有人。也就是说,异齿龙与人类的关系要比与恐龙的关系更加密切。

主龙类分类与演化

二、恐龙的分类和演化历程

1、恐龙的演化

地球的生命大约为46亿年,大约34.5亿年前出现了生命,15.6亿年前才诞生了真正的多细胞真核生物。    

地球时代/Wikimedia

5.4亿年前寒武纪大爆发,诞生了很多物种,如怪诞虫、三叶虫、查恩盘虫等。而每个地质时代都有对应的优势种群,例如奥陶纪的角石、志留纪的笔石、泥盆纪的鱼类、石炭纪的昆虫、二叠纪的爬行类和中生代的恐龙等爬行动物。

在三叠纪、侏罗纪和白垩纪,恐龙霸占了陆地,翼龙和鸟类开始统治天空,海洋爬行类则称霸海洋。

2、蜥臀目和鸟臀目

1887年,英国古生物学家哈利·丝莱(Harry Govier Seeley)将恐龙分为鸟臀类(Ornithischia)和蜥臀类(Saurischia)。    

蜥臀目与鸟臀目腰带结构

蜥臀目的腰带从侧面看是三射型,‌耻骨在‌肠骨下方向前延伸,坐骨则向后延伸,这样的结构与蜥蜴相似。鸟臀目的腰带,肠骨前后都大大扩张,耻骨前侧有一个大的‌前耻骨突,伸在肠骨的下方,后侧更是大大延伸与坐骨平行伸向肠骨前下方,从侧面看是四射型。‌

恐龙的腰带结构/《山城龙迹:走进重庆恐龙世界》    

恐龙分类(张宗达绘)

可以根据恐龙的腰带结构推测出它们是吃肉的还是吃素的。鸟臀目的恐龙都是植食性恐龙,蜥臀目的蜥脚型类植食性恐龙,而兽脚类恐龙既有肉食性,也有杂食性。那么恐龙到底吃什么呢?

3、恐龙吃什么?

按照恐龙的食性,可以就将其分为肉食性、植食性和杂食性。

植食性恐龙:鸭嘴龙、甲龙类、马门溪龙、梁龙、鹦鹉嘴龙等。

肉食性的恐龙:霸王龙、迅猛龙、食肉牛龙、异特龙等。

杂食性恐龙:镰刀龙、窃蛋龙、似鸟龙等。

怎么知道它们吃什么呢?首先是它们生活的时代,中生代蕨类植物、裸子植物繁盛,白垩纪出现了开花植物,植食性恐龙就以这些植物为食。具体每种恐龙吃什么,当然我们没有办法穿越到过去,不过研究它们的头骨、牙齿、胃容物和粪便化石我们就能确定它们食物的大致种类。

那么它们具体吃什么呢?

3.1植食性恐龙吃什么?    

1997年,我国古生物学家姬书安在辽宁北票市义县组的鹦鹉嘴龙化石中发现了胃石。其中一件鹦鹉嘴龙个体较小,全长65cm,但胃石保存较好,共有32枚,绝大部分为黑褐色,都是石英岩,大多呈圆球形或者椭球形,直径大多在5-7mm。我们知道,现代的一些鸟类在进食时经常吞食一些砂砾,可以帮助它们研磨食物。鳄鱼胃中的石头不仅帮助磨碎食物,‌还增加了鳄鱼在水中的稳定性,‌使其能够更好地捕食和生存。鹦鹉嘴龙上颌前部没有牙齿,而后部的牙齿较小,由于竞争激烈,它们经常取食一些低矮植物的种子或者根茎,比较难消化,所以吞食一些石头来辅助消化。

鹦鹉嘴龙化石和胃石    

鹦鹉嘴龙复原图

2018年,吴妍、尤海鲁和李小强三位研究人员经过近四年的努力,从一亿多年前早白垩纪晚期发现的鸭嘴龙类恐龙(马鬃龙)牙齿周边保存的一种特殊结构中,成功提取到植物表皮和植硅体残留物。经过深入分析和对比研究,揭示这些含有短细胞对的表皮细胞和哑铃型结构的植硅体属于禾本科(草)最基干类群,将禾本科最早的化石记录大幅提前到1亿多年前的早白垩世,为禾本科植物起源研究提供了重要证据,也为恐龙的食物种类提供了重要依据。    

早白垩纪晚期马鬃龙牙齿周边特殊结构的采样方法/图源IVPP

马鬃龙特殊结构中保存的植物表皮和植硅体/图源IVPP    

马鬃龙头骨化石/《中国古脊椎动物志 第二卷 两栖类 爬行类 鸟类 第五册(总第九册) 鸟臀类恐龙》

3.2 肉食性恐龙吃什么?

肉食性恐龙都捕食植食性恐龙吗?并不全是这样的。    

霸王龙的巨大咬合力足以完虐一切猎物。霸王龙猎捕的方式可能还是潜伏突然袭击,就像现在的猫科动物一样。随着一具带有愈合伤口的埃德蒙顿龙化石出土,告诉我们霸王龙确实会捕食,只不过不能确保每次都成功。所以关于霸王龙是食腐动物的这一论调可以就此打住。

霸王龙“苏”化石

   

霸王龙食谱

霸王龙的猎物大型的包括甲龙、鸭嘴龙类和三角龙,小型的包括肿头龙、鹦鹉嘴龙、似鸟龙、奇异龙等。猎物选择可能与霸王龙的体型有关,成年的霸王龙可以对付三角龙,而幼年的个体可能只有能力捕食鹦鹉嘴龙这种小型猎物。不同年龄段的霸王龙食谱不同。

肉食性恐龙一定吃植食性恐龙吗?也不一定。例如棘龙,就是吃鱼的恐龙。首先看棘龙的头骨,吻部比较细,牙齿呈圆锥形,它的头骨和牙齿与恒河鳄很相似,这叫做趋同演化。恒河鳄主要捕食鱼类,而棘龙也主要是以鱼类为食。

棘龙头骨化石

霸王龙“斯坦”牙齿化石与棘龙牙齿化石对比

    《侏罗纪公园》中曾有棘龙与霸王龙打斗的画面,其实二者因为生活的环境不同,食物种类不同,就算在同一时代也不会有竞争关系。实际上,棘龙生活在早白垩世晚期至晚白垩世早期,距今大约1亿1300万年至9300万年,而霸王龙生活在晚白垩世末期,距今大约6800万年至6600万年,二者差了2000多万年,根本不可能相遇。    

3.3杂食性恐龙吃什么?

‌杂食性恐龙是一类既吃植物也吃肉类的恐龙,这种食性使得它们能够在不同的环境中生存和适应。杂食性恐龙的食物来源广泛,包括植物、水果、昆虫以及其他小型动物。杂食性恐龙通常具有较为灵活的饮食习惯,能够根据环境和可获得的食物来源调整自己的饮食。

嗜角窃蛋龙正模化石(标本编号AMNH 6517)    

窃蛋龙化石模型

既然窃蛋龙不吃蛋,那么它吃什么呢?它有一个没有牙齿的短喙,‬它大概可以吃任何东西。‬蛤蜊和软体动物的化石在该地区也很常见,曾经被认为是用来打碎恐龙蛋的喙可能被用来打碎蛤蜊的外壳。1995年,马克·诺维尔报道了正型标本腹中保存的蜥蜴骨骸,表明窃蛋龙会捕食小型脊椎动物。窃蛋龙的食物也可能包括各种植物的果实,就像现在的鹤鸵一样是杂食性动物。    

窃蛋龙复原图

4、恐龙是怎么繁殖的?

恐龙会下蛋吗?早在19世纪,人们就认为恐龙是卵生的,就是下蛋,与蜥蜴、鳄鱼、乌龟等爬行动物一样是卵生动物,然而不同的是它们下的单是硬壳蛋,就像鸟类一样。    

各种动物的蛋

 1923年4月,美国第二次中亚考察按计划开始。考察团的领队安德鲁斯Roy Chapman Andrews)率队在蒙古戈壁沙漠考察期间,他团队的一个技师乔治·奥尔森(George Olsen)发现了一窝恐龙蛋化石,蛋呈长扁球形,后来这种蛋被命名为长形蛋(Elongatoolithus)。这是世界上首次发现的恐龙蛋化石,同时也证明了恐龙是卵生的。成果一公布,立刻在世界上引起轰动。

1928年考察团成员    

从左到右,坐者:Perez,Andrews, Granger, Spock, Thompson.

站立者:Shackelford, Pond,Eriksson, Horvath, Young, Hill.

安德鲁斯观察恐龙蛋化石

但当时他们在化石周围发现了窃蛋龙的骨骼碎片,认为是窃蛋龙企图偷蛋,在原角龙返回的时候发现了,然后同它搏斗,最终将其杀死。1993 年在同一地点发现了更多的窃蛋龙化石的身边也有类似的蛋,其中有一个蛋里还有窃蛋龙胚胎的细小骨头;由此美国自然史博物馆的马克·罗维尔博士认为,窃蛋龙绝对不是偷蛋而被杀,而是为了保护自己的蛋。窃蛋龙蒙受了几十年的不白之冤,但是已经命名的物种不能再更改,它们不得不背负“骂名”。    

恐龙巢穴化石

窃蛋龙有两个排卵通道,所以它们的卵是一对一对排列的。

         

 

窃蛋龙孵蛋复原图    

依据筑巢基质、蛋壳孔隙率和埋藏学推断的恐龙巢结构和孵化热源(谢俊芳等,2022

当然并不是所有的恐龙都会孵蛋。例如蜥脚类恐龙就不会孵蛋。它们跟如今的鳄鱼、海龟一样,可能利用无机热源和有机热源进行孵化蛋。所以你不用担心它们会压碎自己的蛋。

很多证据表明恐龙蛋孵化后,成年恐龙会继续哺育幼崽。例如在辽宁出土了一窝35只鹦鹉嘴龙化石,其中一只较大,应该为成年鹦鹉嘴龙,另外的34只都是幼崽。虽然无法确定这些幼崽的性别,也不知道是否为同一只恐龙的后代,但这件化石标本让我们了解了鹦鹉嘴龙哺育后代的行为。    

鹦鹉嘴龙化石/邢立达

鹦鹉嘴龙哺育幼崽复原图/张宗达绘

5、恐龙是怎么行走的?

恐龙是怎么行走的呢?想必大家都知道,兽脚类恐龙行走方式像鸵鸟,而蜥脚类恐龙行走像牛羊等。科学家们是如何得知他们的行走方式呢?那就要靠足迹化石了。足迹不仅能反映恐龙日常的生活习性,行为方式,还能解释恐龙与环境的关系。    

足迹化石是如何形成的呢?恐龙行走在湖泊或者河流岸边,它们巨大的体重使其在松软的土地上留下了足迹,随后被沉积物快速掩埋,经过了千万年乃至上亿年的沉积压实作用,形成了坚硬的石头。足迹化石形成的条件非常苛刻,可以说每一个足迹化石都是大自然留下来的奇迹。

足迹化石形成示意图

恐龙足迹化石

    科学家们根据恐龙的足迹化石可以来判断它们的种类和生活习性,并对足迹化石进行分类,虽然很难确定具体是哪种恐龙留下来的,但基本上可以确定足迹的主人是哪一类的恐龙。    

恐龙与足迹对应关系/邢立达

山东诸城的恐龙足迹(恐龙行进路线发生了大角度转弯)

一般来说,蜥脚类恐龙四足着地前进,它们的前足与后足并非交替着陆与离地,而是同一侧的前足与后足同时行动。也就是说,交替的是它们的左右足,并非前后足。因此,蜥脚类的转弯方式要比两足行走的恐龙更为复杂。    

6、恐龙有多大?

很多人一说起恐龙都认为是庞然大物,那么所有的恐龙体型都很大吗?其实并不是这样。最大的恐龙是阿根廷龙(Argentinosaurus),长达42米,高12米,体重可以达到70吨。易碎双腔龙化石丢失,体重90-150吨,可能被高估。而最小的恐龙可能是近鸟龙,体长只有50厘米左右,体重跟一只鸽子大小差不多。

恐龙体型大小对比/Wikimedia

恐龙为什么会长这么大?

   

蜥脚类恐龙体型对比/Sameer Prehistorica

首先蜥脚类恐龙的进食方式也非常特别,‌它们只吞不嚼,‌这种进食方式可以大大减少硅酸盐对牙齿的损害,‌从而获得比其他咀嚼进食动物更多的食物选择。‌它们拥有迄今为止已知动物中最长的脖颈,‌这种长脖子可以增加它们的摄食范围,‌‌充分地利用植物资源。‌

再者,‌蜥脚类恐龙的消化系统也非常独特,‌它们每天能吃掉大量的未经咀嚼的食物,‌并通过胃石将食物研磨稀烂后再进行消化。‌此外,‌蜥脚类恐龙的新陈代谢速度很快,‌这使得它们体重的增长速度达到惊人的地步,‌也使蜥脚类恐龙能够相对快速地获得庞大体型。‌

‌蜥脚类恐龙的呼吸系统像鸟类一样高效,‌它们的肺部结构和气囊设计使得呼吸效率远高于哺乳动物,‌这种呼吸系统不仅为蜥脚类恐龙提供了足够的氧气,‌还有利于减轻四肢所承担的重量。‌蜥脚类恐龙的脊椎骨上布满了气囊形成的空腔,‌这进一步支持了它们的巨大体型。‌

三、中国的恐龙种类和时空分布特征

1、我国的恐龙分布

我国地大物博,埋藏着大量的恐龙化石。截至2024年7月,中国已经研究命名了348种恐龙,居世界首位,其中2024年新发现命名的恐龙包括腔尾赣地巨龙、英良达泰龙、最后雁北龙、宝积白银龙和徐氏亚洲暴龙。此外还有70余种恐龙蛋化石和60余种恐龙足迹化石。    

中国恐龙化石分布图/《化石》杂志2020年第2期

2024年我国发现的恐龙

  2、我国的恐龙群

我国的恐龙动物群非常多,它们存在于不同的地点、不同的时间。它们分布范围黑龙江到广西,从山东到新疆,时间上从侏罗纪到白垩纪,主要有以下动物群。    

约1.9亿年前:禄丰恐龙动物群,早侏罗世,代表恐龙:禄丰龙、中国龙、盘古盗龙

约1.7亿年前:大山铺恐龙动物群,中侏罗世,代表恐龙:蜀龙、峨眉龙、华阳龙、灵龙

约1.6亿年前:石树沟恐龙动物群,晚侏罗世,代表恐龙:中华猛龙,泥潭龙、冠龙、隐龙;燕辽动物群:奇翼龙、近鸟龙

约1.3-1.2亿年前:热河恐龙动物群,早白垩世,代表恐龙:中华龙鸟,小盗龙

约1.1亿年前:马鬃山恐龙动物群,早白垩世,代表恐龙:黎明角龙、马鬃龙、宿州龙

约7000-8000万年前:诸城恐龙动物群,晚白垩世,代表恐龙:诸城暴龙、中国角龙;巴音满都呼动物群,代表恐龙:临河爪龙、临河盗龙、巨吻角龙

3、科学家们与恐龙的故事

3.1新中国第一龙——许氏禄丰龙    

杨钟健院士

1938年,抗日战争全面爆发的第二年,10月8日到11月30日期间,原中国地质调查所新生代研究室的地质学家美年与技工王存义和杜林春在禄丰大冲、沙湾等地进行地质考察时,发现并采集了恐龙、哺乳动物和其他爬行动物化石。1939年11月到12月,杨钟健和美年、王存义再次到禄丰深入调查,又发掘出大量恐龙化石,同时确认了禄丰“红层”的时代。    

禄丰龙在中国西部科学院展厅(重庆自然博物馆前身)“站立”

1941年春,杨钟健撰写的《许氏禄丰龙》一书发表在《中国古生物志新丙种第七号》上,这是中国人研究恐龙的第一本科学专著,其研究成果得到了国际学术界的认可。此后,许氏禄丰龙就成为了明星,反复的在各种展会和博物馆出现,1946年到了南京,1949年后又到了北京,从此在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所定居下来,1958年,中国邮政为许氏禄丰龙发行了世界上第一枚恐龙邮票,1994年古脊椎动物与古人类研究所建立中国古动物馆,许氏禄丰龙是观众进入展馆看到的第一件展品,依然是中国古动物馆最耀眼的明星,同时,中国很多自然博物馆都有许氏禄丰龙的模型或标本展出。    

许氏禄丰龙复原图/赵闯

3.2最大的鸭嘴龙——巨型山东龙

1964年,地质部石油局综合研究队在山东莱阳、诸城一带工作时,在诸城市吕标乡库沟村龙骨涧发现了一个大型的鸭嘴龙胫骨。后来又陆续发掘各类恐龙骨骼化石30吨。化石采回后,经过4年多的清理、修补复原工作,合成一具骨架。该骨架长约15米(装架标本长14.72米),高近8米,1973年胡承志在《地质学报》发表了《山东诸城巨型鸭嘴龙化石》,将发现的鸭嘴龙命名为“巨型山东龙”(Shantungosaurus giganteus),是当时世界上已知鸭嘴龙类中最高大的,也是鸟臀类恐龙中最高大的。    

巨型山东龙    

巨型山东龙复原图/赵闯

3.3第一种带毛恐龙——中华龙鸟

中华龙鸟只有一个种,即原始中华龙鸟(Sinosauropteryx prima),分类上属于蜥臀目、兽脚亚目、虚骨龙类、手盗龙形类、美颌龙科,它是世界上发现的第一只长羽毛恐龙,生存于距今约1.26至1.24亿年的早白垩世,正模标本为NGMC 2123(保存于中国地质博物馆)和NIGP 127586(保存于南京古生物博物馆)。一般正模标本只有一个,为什么这个有两个编号呢?这就要从1996年说起了。

1996年8月12日,一位辽宁的农民李荫芳找到了时任中国地质博物馆馆长的季强教授,拿出了70cm×50cm的石板,上面就是中华龙鸟化石负模化石。其实他到北京首先去了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,由于没有找到专家,李荫芳又带着化石去了中国地质博物馆。季强对李荫芳说:“我们不能做买卖。你可以捐献给国家,国家给你发奖金。”最终,地质博物馆收购了李荫芳的化石。如今这块化石还被保存在中国地质博物馆。    

季强教授(图源河北地质大学官网)

中华龙鸟的发现是一个重要的新闻,但是很快另一个轰动世界的新闻让季强惊讶不已。在美国的各大报纸上出现了一张带毛恐龙化石的照片,照片中的化石竟然与季强手中的中华龙鸟化石一模一样,这到底是怎么回事儿呢?

原来李荫芳发现的化石是分成正副模两块化石,他将其中的一具带给了季强,而另一具带到了中科院南京地质古生物研究所。中科院南京地质古生物研究所的古生物学家陈丕基研究了化石,之后他去美国参加了第56届北美古脊椎动物年会。在会议举办地美国自然历史博物馆中,陈丕基听取了各国古生物学家的发言和报告。一次会议中间休息的时候,陈丕基遇到了著名的古生物学家约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom),他将从李萌芳手中征集来的化石照片拿给对方看。看到照片的奥斯特伦姆激动不已,照片很快在古生物学家中间传阅,这具带羽毛的化石轰动了整个会场。本来只是与同行交流,陈丕基没想到来自中国的发现会成为本次年会的焦点,很快美联社、纽约时报等大媒体也纷纷报道了这个重量级的消息。    

就这样,季强在报纸上看到的化石其实与自己手中的化石来自于同一个动物,只是对开的正副模。

中华龙鸟化石正负模标本(左,正模;右,负模)/左图源网络

也许受到了这篇新闻的启发,1996年,季强和姬书安在《中国地质》杂志上发表了《中国最早鸟类化石的发现及鸟类的起源》,并将其命名为原始中华龙鸟(Sinosauropteryx prima),分类上将其归为鸟类。

文中说中华龙鸟具有小型兽脚类恐龙向鸟类过渡的特征,但是究竟属于恐龙还是鸟类呢?作者仅仅因为长有羽毛便将其归为鸟类,认为其是恐龙向鸟类过渡的证据。    

1997年,季强等发表了《中华龙鸟(Sinosauropteryx)化石研究新进展》,文中描述了另一块标本GMV2124,明确表明“由于中华龙鸟具有很短的原始羽毛,无疑应归入鸟纲”,虽然后续发现了诸如华丽羽王龙(Yutyrannus huali)、顾氏小盗龙(Microraptor gui)等大量的带羽毛的恐龙,但当时显然“恐龙也有羽毛”这一观念尚未成为常识,他的观点具有一定的局限性。

后来的研究表明,中华龙鸟其实应该属于美颌龙科,属于恐龙而不是鸟类。但是古生物学上对一个物种命名有优先律,即一旦有了学名就不再更改,只好“将错就错”。

3.4会滑翔的恐龙——顾氏小盗龙

小盗龙,拉丁名Microraptor,micro是“微小”的意思,我们的电脑用的系统就是微软公司(Microsoft)开发的。盗龙的意思是“小盗贼”,来自很小的体型和掠食的习性。小盗龙属于驰龙科,小盗龙属,化石发现于中国辽宁省。截至目前,小盗龙共有三个种,分别是:赵氏小盗龙(M.zhaoianus,模式种)、顾氏小盗龙(M.gui)和汉卿小盗龙(M.hanqingi),均生活在1.2亿年前的白垩纪早期。其体长0.45~1.2米(包括尾巴在内),体重1千克左右。

顾氏小盗龙化石    

小盗龙是世界上发现的第一种长了四个翅膀的恐龙,现已成为了国际古生物学界最耀眼的明星之一。2003年1月23日,《Nature》杂志的封面刊登了中国科学院徐星等人对顾氏小盗龙化石的研究成果。

Nature杂志2003年1月23日封面

小盗龙还是世界上最早知道体表真实颜色的恐龙之一。2012年,中美专家经过合作,成功复原了小盗龙的颜色。研究显示,小盗龙羽毛真正的颜色是黑色,在阳光的照射下,还会散发出美丽的彩虹光泽,外表看上去就像是一只加大号的乌鸦。推测这种体色具有性展示的作用,可用于吸引异性。    

小盗龙复原图(赵闯绘制)

小盗龙的尾巴又细又长,就像一条长鞭子,尾巴末端还有两根长的翎羽(长而硬的羽毛)。它的手指很长,而且每根手指的末端都长有弯曲的大爪子,是一个爬树小能手!

小盗龙的前肢、后肢和尾部都长有不对称飞羽,具有滑翔的能力。其飞行方式与1903年美国莱特兄弟发明的人类第一架主动力飞行的双翼飞机很相似,都是具有四个翅膀(双翼飞机具有上下两翼,分左右的话也是“四翼”)。

学者曾对小盗龙做过风洞实验,发现当它的前后翅膀上下叠置的时候,飞行得最好。而现代的鸟类(恐龙的升级版)和现代的飞机都采取了双翼为主的飞行方式。没想到恐龙与人类在早期飞行试验中,都有一个“四翼”的过渡阶段,而且最终也都不约而同地选择了“双翼”。历史竟如此不谋而合!    

小盗龙为小型恐龙向鸟的进化提供了重要证据。经过了千万年的演化,带羽毛的恐龙逐渐具备了真正飞向蓝天的能力,鸟类便是它们的后裔。

3.5 2024年发现的新暴龙——许氏亚洲暴龙

亚洲暴龙生活于距今约7200–6600万年前白垩纪末期的中国东南部,虽然化石与虔州龙产自同一层位,但形态上与虔州龙(吻部狭长)明显不同,亚洲暴龙头骨为典型的深吻型(吻部前后向较短,纵向较高),与霸王龙和特暴龙等更为相似,头骨全长47.5cm,估计体长3.5–4m左右,约为虔州龙的一半。虽然骨组织分析显示亚洲暴龙未成年,但是已经过了最快速的成长期,为亚成年个体。徐氏亚洲暴龙正型标本保存了一个近完整的头骨、以及尾椎和后肢等头后骨骼。头骨以原始关节状态保存,是中国保存最完整的深吻型暴龙科恐龙头骨。支序分析显示徐氏亚洲暴龙属于最为进步的暴龙亚科,与诸城暴龙、特暴龙和霸王龙等关系较近,体型则与发现于北美极地的白熊龙更为接近,这是中国东南部首次发现深吻型头骨的暴龙类恐龙。

徐氏亚洲暴龙发现部位(黄色部分)示意图和标本照片    

徐氏亚洲暴龙复原图

四、古生物学家是如何研究恐龙的?

前面说了这么多,那么古生物学家是如何研究恐龙的呢?

古生物学家进行研究需要化石,但是化石都埋藏在亿万年前的地层中,需要去发掘。这就需要出野外,去发掘化石。想要找到化石并不是一件容易的事,首先要找到地层露头或者剖面。这就要查阅资料,找到恐龙化石所在的地层,主要包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪的沉积地层。

化石发掘过程/《中国恐龙考察——1987-1990中国-加拿大恐龙计划》

找到化石所在的地层,开始找化石,有时候初学者运气更好,能够发现化石。找到化石后就开始用工具清理,到的工具不限于铁锤、凿子、铁镐、电镐、铲子、刷子等。将围岩清理完毕后就用石膏将化石打包,称之为皮劳克。“皮劳克”是俄语的音译,意思是“石膏壳”。在发掘过程中,采用野外浇筑石膏包,将化石包在已定型的石膏壳内,可以帮助化石在运输当中减少损伤,并且能够达到随时运输,甚至远程运输。    

化石运到实验室,需要专业的化石修复人员对其进行清理和修复,让化石与围岩分离开,并对缺失的部分进行合理的修补复原,帮助科学家们更好地研究。而真正的研究科学家们不但要借助显微镜观察化石的细节,有的还需要利用CT进行扫描,高精度CT扫描可以发现人类看不见的细节,有的还需要用到扫描电镜(SEM)。获得化石的各种信息,科学家们会研究这些数据,跟相似种类对比,用计算机确定演化的位置,如果是新物种,那么恭喜你将有机会发表一篇很好的文章。

研究结果发表后,科学复原师会根据化石的信息进行复原,有的还制作模型,进入市场,我们买到的很多恐龙书籍、恐龙玩具就有科学复原画师的功劳。

五、恐龙大灭绝

恐龙在地球上存在的时间超过了1.6亿年,但非鸟类恐龙最终没有逃脱灭绝的命运。地球生命史上先后发生过五次大灭绝事件,其中恐龙灭绝就发生在6600万年前的白垩纪末期大灭绝。    

生物大灭绝事件

撞击学说是美国科学家路易斯·阿尔瓦雷斯于20世纪80年代首次提出的。20世纪70年代,科学家在墨西哥发现一个埋藏于地下1千米,直径约195千米的陨石坑,这就是著名的希克苏鲁伯陨石坑,这个陨石坑周围的黏土层中铱元素的含量相对于地壳中的平均值增高了200多倍。铱是一种稀有金属,在地壳中的平均含量只有十亿分之一,但是在太空中含量却很高。而这个黏土层代表的时代正好与恐龙灭绝的时间一致,因此阿尔瓦雷斯认为正是这个陨石的撞击导致了恐龙的灭绝,同时将太空中高含量的铱元素带到了地球。随后,各国科学家在遍布世界的数百个地点都发现了这种恐龙灭绝时的铱元素高异常的现象。    

小行星撞击地球想象图

撞击后形成的两个同心环状陨石坑    

陨石撞击地球后恐龙不是马上就灭绝了,科学家推测可能经过了恐龙的灭绝不仅仅是一个原因,陨石撞击引起的一系列影响,包括尘土被扬起挡住了阳光,植物的光合作用停止,全球气温下降等等。

恐龙灭绝假说

恐龙灭绝还有其他的假说,例如火山喷发,气候变化等待。

六、鸟类——恐龙的后代

6600万年前,非鸟类恐龙灭绝了,但是作为恐龙的后代,鸟类并没有灭绝,反而更加壮大。翼龙的生态位被鸟类取代,如今天上的金雕、秃鹫俯视着大地,陆地上的鸵鸟、鹤鸵、鸸鹋横行霸道,海中的企鹅等鸟类享受着豪华的晚餐,可以说鸟类是脊椎动物中分布范围最广阔的种类。    

鸟类演化树

那么鸟类是如何从恐龙演化而来的呢?

鸟类在中生代早已出现,但是直到大约1.55亿年前的晚侏罗世开始才有能够准确辨别的鸟类。这些鸟类包括从德国南部索罗霍芬发现的始祖鸟以及中国热河生物群发现的鸟类。目前为止,从长有羽毛的小型兽脚类恐龙到真正的鸟类之间的过渡只有一个大致的演化关系,实际上的演化比理论复杂得多。    

始祖鸟化石

首先是鸟类羽毛的演化。最初恐龙身上的毛并不是像现代鸟类的羽毛一样,而是一种细丝状的原始羽毛,类似于头发,英文称之为filaments。目前科学家们仍然不清楚为什么羽毛会演化得越来越复杂。    

羽毛的演化

    有的学者认为是羽毛复杂化有助于兽脚类恐龙能够在跳跃和滑翔中具有更加明显的优势,有的认为是结构越复杂越有助于保存身体的热量,还有的认为是性选择所驱动的。也许,羽毛在保护、运动、绝热和性展示等方面都发挥着作用才让羽毛不断演化。

鸟类飞行树栖起源的主要演化过程示意图/刘峰绘制

那么鸟类——或者说恐龙是如何学会飞翔呢?目前学界有两种飞行起源的假说,即树栖起源说和地栖起源说。两种假说都有一定的道理,由于从固态的化石证据中很难确定的提取出其运动方式的动态信息,而现有的理论多半是推测与科学的成分并存,所以很难确定具体的演化过程。    

从兽脚类恐龙到现代鸟肩带的变化/李志恒等,2008

恐龙的飞行不单单需要有羽毛,身体结构也会有变化,例如体型缩小,肩带变化等等。

根据科学家的最新研究,白垩纪会飞翔的鸟类并没有存活下来,所有鸟类的祖先都是陆栖鸟类。所有的树栖鸟类,包括鱼鸟类和黄昏鸟类都灭绝了。后来植被恢复,才有些鸟类重新演化出了树栖的特性。

虽然恐龙灭绝了,但是它们的后代——鸟类却存活下来,并演化成为仅次于鱼类种类数量第二多的脊椎动物。    

但灭绝的脚步并没有停止,由于人类的活动日益加剧,很多动物失去了赖以生存的环境,并走向了灭绝。因为人类活动而灭绝的动物包括渡渡鸟、袋狼、斑驴、大海牛、象鸟、高加索野牛等。人类与其他物种一样都是大自然的产物,我们在保障自己生存条件的同时,必须要与其他的物种和谐共存,不然,人类的末日也不会遥远。

         

 

         

 

参考文献:

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代辉等,《山城龙迹:走进重庆恐龙世界》,科学出版社,2019年。

尤海鲁、崔贵海,《中国恐龙考察——1987-1990中国-加拿大恐龙计划》,科学出版社,2019年。

李志恒,张玉光,周忠和. 鸟类飞行起源的研究 [J]. 自然杂志, 2008, (01): 32-38.

谢俊芳. 窃蛋龙类繁殖行为研究进展 [J]. 自然博物, 2021, 6 (00): 1-8.

邢立达. 中国西南早白垩世恐龙及其他四足类足迹[D]. 中国地质大学(北京), 2016.

徐星,汪筱林. “带羽毛”的恐龙及鸟类起源 [J]. 中国科学院院刊, 2001, (01): 50-52. DOI:10.16418/j.issn.1000-3045.2001.01.014.

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达伦·奈什,保罗·巴雷特,《恐龙研究指南》,中国友谊出版公司,2022年。

董枝明,尤海鲁,彭光照,《中国古脊椎动物志 第二卷 两栖类 爬行类 鸟类 第五册(总第九册) 鸟臀类恐龙 》,科学出版社,2015年。    

唐韵豪情
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