1905年描绘的霸王龙与人类的对比
已知最早的霸王龙化石是1874年在科罗拉多州戈尔登附近的亚瑟湖发现的牙齿,随后不久又有其他发现。19世纪90年代初,在怀俄明州发现了霸王龙头骨的一部分。起初,科学家们认为它们属于现在被称为恐齿龙(Deinodon)的另一个物种,但这些遗骸后来被重新研究,认为属于霸王龙。
1900年,巴纳姆·布朗在怀俄明州东部发现了第一具霸王龙的部分骨骼。两年后,布朗在蒙大拿州发现了另一具不完整的骨骼。这些骨头包括三块椎骨、一块股骨、肱骨和另外两块解剖位置未知的骨头。所有这些都是“大型食肉恐龙”的一部分 。
1905年,美国自然历史博物馆馆长亨利·费尔菲尔德·奥斯本为布朗的第二具部分骨骼命名为霸王龙。对于这种体型的食肉动物来说,这个名字的意思是“暴君蜥蜴之王”,似乎很合适。
20世纪初,由于两次重大的全球战争和大萧条的金融危机,古生物学研究基本上处于停滞状态,但在20世纪60年代,人们重新燃起了兴趣,发现了40多具霸王龙骨架,它们都来自北美西部。与前几年相比,20世纪90年代发现的霸王龙数量几乎是前几年的两倍。最完整的霸王龙骨骼被命名为“斯坦”和“苏”。
业余古生物学家苏·亨德里克森(Sue Hendrickson)发现的“苏”霸王龙骨架以760万美元的价格卖给了菲尔德自然历史博物馆。斯坦·萨克里森于1992年发现的“斯坦”骨架在2020年以惊人的3180万美元售出。“苏”目前在芝加哥菲尔德博物馆展出。
“苏”骨架化石
“巴基”是由20岁的巴基·德夫林格于1998年发现的一具幼年霸王龙骨架。这具骨架在印第安纳州印第安纳波利斯的儿童博物馆展出。
2000年,杰克·霍纳在蒙大拿州东北部的佩克堡水库发现了5具霸王龙骨架。
伯比自然历史博物馆的一些科学家于2001年发现了大约一半的幼年霸王龙骨架。他们后来给他们的幼霸王龙取名“简”,“Wyrex”是业余爱好者Don Wyrick和Dan Wells在2002年发现的一具部分霸王龙骨架的名字。
尽管恐龙生活了很长时间,大约2亿年,但据信霸王龙只存在了大约200万年,根据计算机种群建模,任何时候生活的霸王龙个体数量都可能在1300到328000之间。在任何一个时间点的种群可能约为20000只个体捕食者,地球历史上一共存在过25亿只霸王龙。
论文链接:https://science.sciencemag.org/content/372/6539/284
霸王龙生活在拉米迪亚大陆,覆盖了现代北美西部的大部分地区,从阿拉斯加到墨西哥,从加利福尼亚到科罗拉多。这个漫长的大陆岛屿与后来成为北美东部(阿巴拉契亚)的地区被现代科学家称为西部内陆航道所分隔。这早在当前冰河时代开始之前,所以海平面比今天高出大约210英尺。当“冰河时代”和“全新世”这两个术语首次被创造出来时,科学家们对地球的气候历史知之甚少,但在过去一个世纪左右的时间里,他们发现更新世冰河时代由数十个间冰期组成,其中一些期间冰期比目前的间冰期全新世要温暖得多。因此,在霸王龙时代,冰雪是极其罕见的。
霸王龙的与众不同之处在于它巨大的头骨,以及它在长而结实的尾巴的帮助下,靠着又粗又有力的腿保持平衡。尽管相比之下,它的两个前肢很小,但人们认为它们相当强大。这些食肉动物最大时可达40英尺长,臀部离地13英尺,体重约9吨。
苏骨架前肢的照片
如今,大多数古生物学家认为霸王龙既是顶级捕食者,也是食腐动物,以其他捕食者或自然事故杀死的尸体为食。
迄今为止发现的最大霸王龙骨架的照片
霸王龙在白垩纪的最后300万年年统治着拉米迪亚大陆。与通常的误解相反,暴龙不生活在侏罗纪时期,正如迈克尔·克莱顿同名小说中的大片《侏罗纪公园》中所突出显示的那样。
地球的地质时间尺度分为一系列时间段,从最宽的“亿万年”到更短的“时代”
世系
科学家估计恐龙分支起源于白垩纪中期,大约在2.43亿至2.323亿年前。“恐龙”这个名字的意思是“可怕的蜥蜴”,之所以取这个名字,是因为这些首次发现于19世纪中期的生物化石,对于那些发现更大物种化石的人来说似乎很可怕。一个多世纪以来,科学家们一直认为恐龙是像现代爬行动物一样的冷血动物,但大约在1970年之后,研究人员发现越来越多的证据表明,恐龙的新陈代谢能力远高于爬行纲,爬行纲是一个以龟、蛇和短吻鳄等现代生物为代表的分类学类群。例如,恐龙足迹的步幅表明,这些生物的移动速度远远快于体型和质量相似的爬行动物。
被认为存在于所有恐龙物种中的常见行为特征包括筑巢和产卵,这是现代鸟类常见的一系列特征。直到最近,鸟类才被纳入恐龙分支,部分原因是这些特征以及它们的温血性质和骨骼结构。
恐龙按照腰带结构特征,分为蜥臀目和鸟臀目。到目前为止,科学家们已经发现了1000多种恐龙,它们被分为三个不同的分类目:鸟臀目、蜥脚亚目和兽脚亚目。
“鸟臀目”这个名字来源于恐龙的骨骼结构,指的是这种生物像鸟一样的臀部。该分类目的成员包如弯龙(Camptosaurus)属(156.3–146.8 Ma,北美洲西部);盾甲亚目类,如三角龙属(68–66 Ma,拉拉米迪亚)、剑龙亚目(169–100 Ma,除澳大利亚和南极洲外的所有大陆)和甲龙亚目(170.3–66.0 Ma,北美、欧洲和亚洲)等。
恐龙分类
蜥脚亚目的分类支起源于三叠纪,是小型杂食动物,主要为两足动物。由于其体重需要更多的支撑,该物种的体型不断扩大,并发展成四足动物。随着它们的成长,它们食物变得越来越素。
该群包括蜥脚下目的分支,包括阿根廷龙属、梁龙属、泰坦巨龙属、和新疆泰坦属。它们的特点是脖子和尾巴特别长,身体结实,腿粗壮。这些生物完全长大后身长能够达到92-128英尺(28-39m)。
蜥脚类恐龙体型对比
暴龙、鲨齿龙、巨太龙、马普龙和棘龙同属兽脚亚目分类支,现代鸟类也属于这一类。
现代玩具制造商充分利用了公众对恐龙的强烈兴趣。随着时间的推移,各种生物的定义和分类都发生了变化。例如,有一段时间,异齿龙和翼龙被包括在一组塑料恐龙模型中,但这两种生物不再被认为是恐龙。异齿龙并不是哺乳动物,它有着巨大的帆状脊鳍。合弓纲分别进化成哺乳动物和爬行动物,与合弓纲平行的是蜥形纲,后来演化除了恐龙和鸟类。海洋爬行动物在第一种已知恐龙出现前约6000万年就已经演化出来了;翼龙是有翼的爬行动物,而不是恐龙。
在这种背景下,为霸王龙的分类分支进化建立家谱是一个有根据的猜测,这一点也不奇怪。科学家们通过比较各种生物的骨骼特征,并记住发现它们骨骼的地层,来实现对谱系的猜测。最后一项告诉科学家一个特定物种生活了多久。
然而,如前所述,化石是自然界的偶然事件。并不是每个生物都会把自己的身体变成化石留给未来的人类研究。事实上,99%以上的生物都没有留下它们曾经存在过的记录。由于风化、细菌、消化和地质等多种因素的共同作用,它们的身体已经腐烂。也有可能某些物种没有出现在化石记录中。事实上,一些已知物种只由一种生物的几块骨头来代表,它们的骨骼是从这些骨头中推断出来的。
事实上,每年都会有新的物种发现。据估计,近一半的已知霸王龙类物种是在过去20年中发现的,物种的丰富多样性促使一组科学家试图开发一个家谱。Steve Brusatte和Thomas Carr以及其他几位同事使用了两种不同的骨骼分析方法。令他们惊喜的是,这两种方法——“简约”和“贝叶斯”方法产生了相似的结果。他们2016年的论文《霸王龙类恐龙的系统发育和进化史》(The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs )发表在《科学报告》上。
基于简约分析的暴龙超科动物的系统发育关系
基于贝叶斯分析的暴龙超科动物的系统发育关系
论文链接:https://www.nature.com/articles/srep20252
这两种方法之间的少数差异可能归因于数据缺失。没有掌握所有的信息往往会让我们对事物产生其他的看法。新物种一直在被发现,但也有可能有些物种从未不幸(或者说有幸)变成化石。
Brusatte,Carr等人指出,霸王龙的家谱中有大约2000万年的差距。这一缺口的早期边缘正好与北美陆地中部被西部内陆航道分割之前的时间相吻合,西部内陆航道是将拉拉米迪亚与阿巴拉契亚分隔开来的水体。从这2000万年的差距中发现化石可能对改善科学家对霸王龙谱系的了解至关重要。
地质时间尺度上的相关物种模式证明,霸王龙及其亲缘物种进化成我们所爱的巨兽,是在数千万年的时间里逐渐发生的。随着体重的增加,各种进化中的物种获得了越来越大的咬合力和越来越复杂的面部装饰。最大的暴龙超科动物——体重1.5公吨或以上是直到爬行动物时代的最后1400万年才出现的。
从不同时间物种的地理格局来看,霸王龙家族似乎是从今天的亚洲大陆移民到北美的。
已知最早的暴龙总科成员出现在化石记录中,就在大约1.8亿年前开始的盘古大陆解体之后。以下列表从最遥远的霸王龙近亲到亲缘关系最密切的兄弟物种,以及从恐龙的遥远过去到最后几天。在已知的情况下,以下列表中的每一项都包括属(或物种)、已知它们生存的大致时间、存在的地点、一般地质时期和生物的相对大小。
霸王龙的远亲包括:
哈卡斯龙Kileskus(存在约300万年),亚洲,侏罗纪中期(体型较小)
原角鼻龙(存在约300万年),欧洲,侏罗纪中期(体型较小)
冠龙(存在约200万年),亚洲,晚侏罗纪(体型较小)
华丽羽王龙(存在约1000万年),亚洲,白垩纪早期(体型中等)
中国暴龙(存在约600万年),亚洲,白垩纪早期
霸王龙的近亲包括:
祖母暴龙(存在约200万年),欧洲,侏罗纪晚期
史托龙(存在约1000万年),Laramidia,侏罗纪晚期
侏罗暴龙(存在约600万年),欧洲,侏罗纪晚期(体型较小)
帝龙(存在约1000万年),亚洲,白垩纪早期,(体型微小)
与霸王龙关系更密切的“叔祖父”包括:
始暴龙(存在约600万年),欧洲,白垩纪早期(体型较小)
雄关龙(存在2500万年),亚洲,白垩纪早期 (体型中等)
霸王龙的其余亲属生活在白垩纪晚期,就在霸王龙家族灭绝之前。暴龙科的近亲包括:
克里斯坦暴龙(存在约1000万年),亚洲
阿巴拉契亚龙(存在约200万年),阿巴拉契亚(北美洲东部)
虐龙(存在约200万年),拉腊米迪亚,即现今美国的犹他州
暴龙亚科的暴龙科近亲包括:
蛇发女怪龙(存在约200万年),拉腊米迪亚
艾伯塔龙(存在约600万年),拉腊米迪亚(中大型)
霸王龙的近亲包括:
虔州龙(存在约1000万年),亚洲
分支龙(存在约1000万年),亚洲
暴龙的兄弟属包括:
白熊龙(存在约300万年),拉腊米迪亚(体型中等)
怪猎龙(存在约300万年),拉腊米迪亚
血王龙(存在约200万年),拉腊米迪亚
惧龙(存在约200万年),拉腊米迪亚(中大型)
诸城暴龙(存在约200万年),亚洲(中大型)
特暴龙(存在约1000万年),亚洲(中大型)
侏罗纪时期存在于北美洲的最早霸王龙类物种无法与当时的顶级捕食者异特龙相媲美。
2019年的一篇文章在霸王龙家谱中添加了两个新成员,包括它们的物种名称、大约生活多久前以及地点:
帖木儿龙(距今9000万年),亚洲
凶兆龙(距今9600万年),拉腊米迪亚