神奇的 植物激素
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背景
植物激素（Phytohormone）是由植物自身代谢产生的一类有机物质，亦称植物天然激素或植物内源激素，微量的植物激素便可起到调节自身生理过程的作用。已知常见的植物激素有六类：生长素（IAA）、赤霉素（GAs）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）、乙烯（Ethylene）和油菜素甾醇（BR）。虽然植物激素均为小分子简单有机化合物，但其生理效应却极为复杂，贯通影响了植物的整个生命过程。其相互促进或抑制，在不同时期各有其独特作用。
但其在植物体内含量极微，难以提取，无法投入生产，因此价格高昂。经过长期研究和探索，科学家们成功合成出与植物激素的功能相似的活性物质，即植物生长调节剂。随着现代化农业科技的不断发展，植物生长调节剂的研究与应用，已成为近代农业生产中不可或缺的一环。
一、常用植物生长调节剂的分类
植物生长调节剂问世以后，凭借低成本、多种类、稳定性等优势，被广泛应用于组培扩繁、继代、种质资源保存、常规种植栽培等方面，为现代农业实现超产和提高商品性做出了重大贡献。植物生长调节剂种类繁多，若按类植物激素种类分类，可将其分为6个不同类型，详见表1。
表1 植物生长调节剂分类
二、常用植物激素的作用
除常见植物激素，生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯和脱落酸以外，近年发现的植物激素还有油菜素内酯、茉莉素、水杨酸和独脚金内酯等。实验者可有选择性的对受试植物施加外源植物生长调节剂，观察其生理变化过程，以判断其作用机理，为后续相关生产提供可靠的理论基础。常见的植物激素作用如图1所示，下文会详细展开讲解。
图1 常用植物激素的作用
1. 生长素类
生长素是最早被发现的植物激素，主要富集于生长旺盛的部位。根据不同细胞成熟度，调整生长素浓度，作用于不同植物器官，可控制生长进程、发芽阶段、防止落花落果或促进疏花疏果，具有鲜明的两重性特征。其两重性与生长素的浓度、植物器官的种类和植物细胞的成熟度三方面密切相关。
在组培中，生长素促进细胞分裂和分化的作用尤为明显。当其与不同激素组合应用时，可达不同预期效果。细胞分裂素可促进细胞增殖，配合生长素使细胞继续增大[1]；在有茉莉素参与的生长过程中，生长素的生物合成会被促进[2]；脱落酸抑制生长，使衰老过程加速，但又会被生长素所解除[3]；生长素的浓度适宜时，可促进植物生长，同时开始诱导乙烯的形成，反之乙烯的生成也会逆向调控生长素的运输[4]。目前常用的生长素类调节剂有吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）、吲哚丁酸（IBA）、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，按作用强弱依次为2,4-D>NAA>IBA>IAA，Coolaber储备液详细信息见表2。
表2 常用生长素类储存液
2. 细胞分裂素类
细胞分裂素是一类具有广泛生物学效应的植物激素，主要存在于细胞分裂旺盛的器官。其生理作用可概括为：调节组织器官个体的生长发育、营养吸收、外界胁迫等。具体来讲，细胞分裂素通过调控细胞分裂周期，加速细胞分裂前期的DNA复制。在体外施加细胞分裂素类生长调节剂后，可使拟南芥产生一定的低温抗逆性[5]，也可使黄瓜提高一些抗旱性功能[6]。当细胞分裂素与生长素共同作用于培养基中，可使植物离体组织分裂活动旺盛，该现象在苍耳、大豆、胡萝卜、豌豆等物种中得到验证。目前常用的分裂素种类有激动素（KT）、6-苄氨基嘌呤（6-BA）、玉米素（ZT）、2-异戊烯腺嘌呤（2-IP）、吡效隆（4PU/KT-30/CPPU）和噻重氮苯基脲（TDZ），按作用强弱依次为TDZ和4PU>2-ip>6-BA>KT，Coolaber储备液详细信息见表3。
表3 常用细胞分裂素类储存液
3. 赤霉素类
赤霉素是植物生长发育过程中必需的植物激素，主要分布于未成熟的种子、幼芽、幼根等幼嫩组织和器官。目前已经鉴定的赤霉素有130多种，分别被命名为GA1、GA2、GA3等，其中赤霉素GA3活性最强[7]。GA4+7经常与其它激素相结合，被应用于植物的生产栽培中，其主要的生理功能为：促进植物细胞分裂、加速植物生长发育、打破植物种子休眠、提高坐果率、提高果实品质、产生无籽果实等。目前Coolaber在售赤霉素见表4。
表4 常用赤霉素类调节剂
4. 脱落酸
脱落酸是一种常见的生长抑制剂，大多存在于高等植物、藻类和部分真菌中，常存在于衰老的叶片组织当中，于成熟的果实、种子及植物的茎、根等部位形成。主要作用是促进种子发育和果实的形成，通过促进相关基因表达或控制相关酶活性等，在逆境胁迫、植物生长、气孔调节等方面起着重要作用。Coolaber在售脱落酸储存液（50 mg/mL），货号PH109，价格198元/1 mL，-20℃保存。
5. 乙烯
乙烯是一种气体激素，广泛存在于多种植物组织中，以正在成熟的果实中含量最高。乙烯作为信号分子对植物氨基酸、脂肪酸、酚类、糖类等物质代谢起调控作用。其最显著的作用就是催熟，通过促进纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的增加，水解纤维素和果胶，使果实变软、成熟。乙烯还有增强植物抗寒性、改善果实香气、增加糖酸比、促进花青素积累等作用[7]。目前常用的产品主要有乙烯利、乙烯硅、乙二肟、甲氯硝吡唑、脱叶膦、环己酰亚胺（放线菌酮）等。Coolaber在售乙烯利储存液（50 mg/mL），货号PH141，价格98元/100 mL，-20℃保存。
6. 其他
除五大类植物生长调节剂之外，还有油菜素内酯、茉莉素、水杨酸和独脚金内酯等，目前Coolaber在售其他植物生长调节剂储存液见表5。
油菜素甾醇是一类在植物中广泛存在的、含有多羟基的甾醇类化合物的总称，植物体内的主要存在形式，以活性最高的油菜素内酯为主。油菜素内酯几乎涉及了植物的所有生长发育过程。
茉莉酸及其衍生物统称为茉莉素，作为抗性激素在植物抵抗生物胁迫和非生物胁迫过程中发挥重要作用。同时，茉莉素作为重要的植物生长发育调节物，在外源应用后，能够激发防御植物基因的表达，诱导自身产生一定的化学防御机制，从而应对机械损伤或昆虫取食。
水杨酸作为植物应对胁迫反应的重要信内源号分子，能够激活植物的过敏反应，从而诱导植物对这些胁迫产生抗性反应。此外，水杨酸还能调控植物生长、发育、成熟、衰老等生理过程，并涉及抗盐、抗旱、抗低温、抗紫外线、抗重金属等抗逆反应。
独脚金内酯在2008年被认定为一种新型植物激素，其可促进同属种子的萌发，还能刺激丛枝菌根真菌与宿主植物根系的共生。外源施加独脚金内酯可以降低植物分枝数目[8]，调控植物根系的生长，增强植物逆境的适应性。
表5 其他植物生长调节剂储存液
展望
参考文献
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参考coolaber产品（常用植物激素）
参考coolaber产品（常用植物激素储存液）
注：
1.Coolaber所有植物激素储存液均经过滤除菌处理，可以根据工作浓度，稀释后使用。
2.常规工作浓度，储存液可以直接用水稀释后使用。
3.如稀释倍数小，建议用附录说明溶剂稀释，防止激素析出。
4.激素浓度可根据需要定制。
部分发表文献
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[2] Identification and candidate gene mining of HvSS1, a novel qualitative locus on chromosome 6H, regulating the uppermost internode elongation in barley (Hordeum vulgare L.). Theoretical And Applied Genetics
[3] IAA priming improves the germination and seedling growth in cotton (Gossypium hirsutum L.) via regulating the endogenous phytohormones and enhancing the sucrose metabolism. Industrial Crops And Products
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[7] Effect of the Combination of Phosphate-Solubilizing Bacteria with Orange Residue-Based Activator on the Phytoremediation of Cadmium by Ryegrass. Plants-Basel
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[20] Alleviative effects of Ginkgo biloba extract on oxidative stress, inflammatory response and immune suppression induced by long-term glyphosate exposure in tilapia (Oreochromis niloticus). Aquaculture
[21] Alterations at biochemical, proteomic and transcriptomic levels in liver of tilapia (Oreochromis niloticus) under chronic exposure to environmentally relevant level of glyphosate. Chemosphere
